古老异源多倍化与特异性亚基因组进化驱动杨树和柳树的物种辐射

本研究揭示了杨树(Populus)和柳树(Salix)及其近缘属植物共有的古老异源多倍化事件("salicoid" WGD)，通过整合基因组学、表观遗传学和转录组学数据，解析了亚基因组特异性进化如何促进光周期响应、开花物候和种子形态等创新性状的形成。研究发现杨柳科植物通过亚基因组优势(A subgenome dominance)和谱系特异性基因保留，实现了对北半球多样化生态位的适应性辐射，为木本植物多倍化进化提供了重要范例。

　　

在植物进化史上，多倍化事件如同基因组的地壳运动，不断重塑着物种的遗传景观。杨树和柳树作为北半球生态系统中重要的木本植物，其惊人的物种多样性(柳属约500种，杨属约100种)与古老的"salicoid"全基因组复制事件(WGD)密切相关。然而，这个发生在约5800万年前的多倍化事件究竟是同源还是异源起源？亚基因组如何分化并驱动性状创新？这些问题长期困扰着进化生物学家。四川大学的研究团队通过构建杨柳科全部3个亚科(包括9个染色体级别基因组)的基因组图谱，揭开了这个进化谜题。

研究人员采用三代测序(Nanopore/PacBio HiFi)结合Hi-C技术，完成了包括杨柳科基部类群在内的9个高质量基因组组装(基因组大小从274Mb到4183Mb不等)。通过比较基因组学和祖先核型重建，发现"salicoid" WGD实际上是一个隐蔽的异源多倍化事件——由现已灭绝的古老谱系与现存Clade II类群的祖先杂交形成。研究创新性地将Clade I物种基因组划分为A、B两个亚基因组，发现A亚基因组在基因保留率(图4a)、表达水平(图4b)和染色质可及性方面均占优势，而B亚基因组则表现出更快的蛋白进化速率(dN/dS)(图4c)。这种亚基因组分化模式在杨柳科四属(Idesia、Itoa、Populus和Salix)中呈现出谱系特异性：

1. 光周期与开花调控：保留在A亚基因组的开花相关基因(如FT2、FD)在杨树中表现出冬季休眠期FT1表达、生长季FT2表达的时序分化(图5c)，这种表达模式创新可能促进了北温带地区春季早花的适应性。

2. 种子形态创新：杨树和柳树特异性保留的基因对(如ZFP6/GIS3)通过增强子元件(CNE3/4)调控(图5g-h)，显著增加了种子表皮毛密度(图5d-f)，为风力传播提供了优势。

3. 生态位分化：与局限在亚热带的两属(Itoa和Idesia)相比，杨树和柳树通过亚基因组特异性基因保留(如MYB15、ADF5等抗寒基因)成功拓展到高纬度地区(图1a)。

关键技术包括：(1)采用WGDI流程进行祖先核型重建(11条原始染色体)；(2)基于1545个完整同源基因群(HGGs)的ASTRAL系统发育分析；(3)整合ATAC-seq和WGBS数据的表观遗传调控解析；(4)转基因验证(拟南芥过表达ZFP6/GIS3增加表皮毛密度)。

这项发表于《Nature Communications》的研究首次证实"salicoid"事件是异源多倍化而非传统认为的自发事件，揭示了亚基因组分化如何通过"基因保留-表达分化-功能创新"的三级跳推动木本植物辐射适应。该研究为理解多倍化在植物宏观进化中的作用提供了范式，也为林木育种提供了宝贵的基因组资源。特别值得注意的是，杨树和柳树虽然共享相同的多倍化起点，却通过不同的染色体融合事件(NCF vs RTA)形成了相同染色体数(n=19)，这种趋同进化现象为研究核型稳定性提供了独特案例。