海洋岛屿环境驱动昆虫共生菌基因组向宿主限制性生活方式过渡的演化轨迹

本研究聚焦夏威夷群岛特有Pariaconus木虱及其共生菌Malihini的协同演化关系，通过16S rRNA测序、宏基因组学和显微技术，揭示了岛屿生物地理学与宿主植物生态如何塑造共生菌的丢失与共分化模式。研究发现处于宿主限制早期阶段的Malihini共生菌呈现动态基因组简化，其代谢功能分化与宿主取食策略（自由生活/虫瘿形成）及岛屿年龄显著相关，为理解快速物种辐射中微生物-宿主互作提供了新颖案例。

　　

在浩瀚的太平洋上，夏威夷群岛如同生物演化的天然实验室，其阶梯状分布的岛屿年龄为研究物种适应性辐射提供了独特模型。其中，专性取食桃金娘科植物Metrosideros polymorpha的Pariaconus木虱，在不到500万年间分化出36个物种，形成了自由生活、开放虫瘿和封闭虫瘿三种生态类型。这类昆虫依赖细菌共生菌提供必需营养素，但共生菌在岛屿辐射过程中的演化机制仍是未解之谜。尤其是一种新发现的共生菌Malihini，正处于从自由生活态向宿主专性共生过渡的关键阶段，其基因组演化轨迹蕴含着宿主-微生物互作的重要线索。

美国加州大学河滨分校（University of California, Riverside）的研究团队联合不列颠哥伦比亚大学学者，通过跨学科方法揭示了这一演化故事。研究发现，最古老岛屿考艾岛（Kaua'i）上的虫瘿型木虱与年轻岛屿的自由生活型木虱，虽拥有相同的Malihini共生菌，却展现出截然不同的基因组退化模式和代谢功能保留。这项发表于《Genome Biology and Evolution》的研究，为理解快速物种形成中微生物共生的可塑性提供了新视角。

研究采用16S rRNA扩增子测序分析6种木虱的共生菌组成，结合荧光原位杂交（FISH）定位Malihini的体内分布。通过宏基因组测序获得3个新型Malihini基因组，并与已公布的2个基因组进行比对。利用OrthoVenn3和Mauve等工具分析核心基因组和基因丢失事件，通过RAxML-ng构建共生菌系统发育树，最终整合代谢通路与转运系统数据揭示功能演化规律。

16S rRNA分析揭示共生菌分布模式
对考艾岛虫瘿型木虱（kamua类群）和年轻岛屿疑似自由生活型木虱（bicoloratus类群）的检测显示，Malihini仅在特定生态型和岛屿组合中出现。考艾岛的开放虫瘿种P. crassiorcalix和封闭虫瘿种P. hiiaka均携带Malihini，而年轻岛屿仅自由生活型保留该共生菌。

Malihini基因组动态简化
比较5个Malihini基因组发现，其祖先可能拥有>3,900个蛋白编码基因，但在岛屿扩散过程中经历大规模基因丢失。考艾岛品系保留更多氨基酸（如精氨酸Arg）和维生素B₂/B₉合成通路，而年轻岛屿品系则丢失这些功能但保留相应转运体，显示"代谢功能与转运系统互补丢失"的独特模式。

代谢功能的地理分化
考艾岛虫瘿木虱的Malihini编码完整精氨酸合成途径，而年轻岛屿自由生活型完全丢失该通路。这种差异可能与考艾岛古老火山土壤的营养限制有关——高度风化的土壤导致宿主植物Metrosideros的磷匮乏，可能间接影响昆虫的营养获取策略。

共分化与平行丢失现象
系统发育分析显示Malihini、Carsonella和Makana三种共生菌均与宿主严格共分化。值得注意的是，83%的基因丢失事件在多个谱系独立发生，如磷酸盐转运系统（pstSCAB）和锌转运体（znuABC）在不同岛屿品系中平行丢失，暗示相似的基因组简化选择压力。

这项研究首次揭示岛屿年龄与宿主生态如何共同驱动新生共生菌的基因组演化。Malihini的案例表明，从自由生活态向专性共生的过渡并非线性过程，而是受多重因素影响的动态平衡：考艾岛古老土壤的营养限制可能维持了共生菌的代谢功能，而年轻岛屿虫瘿型木虱则通过改变取食策略减少对共生菌的依赖。研究为理解昆虫-微生物共生关系的可塑性提供了新范式，其发现的"生态-地理-基因组"三维互作模型，对预测气候变化下的共生系统稳定性具有重要启示。尤其值得注意的是，Malihini仍保留酚酸脱羧酶（pad）等潜在解毒基因，这为探索共生菌在昆虫适应植物防御中的角色开辟了新方向。