蓝山雀(Cyanistes caeruleus)两性间领地攻击行为的可重复性与相关性研究：揭示雌性攻击行为在双亲领地防御中的重要性

为解决动物行为学中雌性攻击行为研究不足的问题，研究人员通过模拟领地入侵实验，首次系统量化了蓝山雀两性对同种/异性别入侵者的攻击反应。研究发现雌性攻击性强于雄性(R=0.60±0.06)，且两性攻击行为均具高重复性(R=0.52±0.05)，对异/同性入侵者的反应呈强正相关(r=0.88±0.08)。该研究为理解双亲物种的性别特异性领地防御策略提供了新视角。

　　

在动物行为学领域，雄性攻击行为的研究长期占据主导地位，而雌性在领地防御中的作用长期被低估。这种性别偏见使得我们对双亲照料物种的行为进化理解存在重大缺口。蓝山雀作为典型的单配制鸣禽，其两性都参与领地防御，但雌性攻击行为的强度、可塑性及其与雄性行为的差异一直缺乏系统研究。更关键的是，学界对个体攻击行为在应对不同性别入侵者时的稳定性认知不足——这直接关系到我们能否准确评估动物行为适应性的进化意义。

荷兰格罗宁根大学(University of Groningen)的研究团队通过精心设计的野外实验，首次在自然种群中同步量化了蓝山雀两性对同种入侵者的攻击反应。研究团队在荷兰"De Vosbergen"研究基地(53°08′N, 06°35′E)对129个繁殖对的领地行为进行监测，采用标本模拟入侵者结合鸣声回放技术，在筑巢期和产卵期进行471次标准化领地入侵实验(STI)。通过记录个体攻击标本笼的时间作为攻击性指标，运用混合效应模型和双变量分析等先进统计方法，揭示了令人惊讶的行为模式。

关键技术包括：(1)标准化模拟领地入侵实验设计，使用12个不同性别的标本；(2)个体识别与重复测量设计(每对最多4次测试)；(3)基于线性混合模型(LMER)的重复性估计；(4)ASReml软件实现的双变量相关性分析；(5)计算机模拟验证统计稳健性。研究样本包含68只雌性和66只雄性蓝山雀的完整行为记录。

主要研究结果

雌性展现更强攻击性
数据分析显示雌性平均攻击时间(106.3±7.6秒)是雄性(39.2±7.8秒)的2.7倍。这种性别差异在两种繁殖阶段均稳定存在，挑战了"雄性更富攻击性"的传统认知。

攻击反应具高重复性
个体攻击性表现出显著可重复性(整体R=0.52±0.05)，雌性重复性(R=0.60±0.06)高于雄性(R=0.43±0.07)，表明攻击性是个体稳定的行为特征。

两性反应模式差异
雌性对雌/雄入侵者攻击强度无差异(106.1 vs 106.4秒)，而雄性对雌性入侵者攻击显著较弱(28.6 vs 49.7秒)。这种性别特异性模式提示两性面临不同的选择压力。

跨情境行为相关性
个体对同/异性别入侵者的反应呈强正相关(r=0.88±0.08)，表明攻击性是跨情境表达的同一行为特质，而非独立进化的不同模块。

讨论与意义
该研究首次在自然种群中证实蓝山雀两性攻击行为均具有高度可重复性，且雌性表现出比雄性更强烈的物理攻击性。这一发现颠覆了传统行为生态学认知，为理解双亲防御物种的行为进化提供了新视角。研究揭示的性别特异性反应模式(雌性无差别攻击 vs 雄性区别对待)可能反映两性面临不同的选择压力：雌性需要同时防御繁殖位点和配偶资源，而雄性可能通过减少对雌性入侵者的攻击来保留多配机会。

特别值得注意的是，攻击行为在应对不同性别入侵者时表现出的高相关性(r=0.88)具有重要方法论意义——这表明在类似研究中，使用单一性别入侵者即可有效评估个体的攻击性水平。这一发现为未来行为生态学研究提供了重要设计参考。

研究还记录了20对配偶间的攻击行为，发现雄性更常攻击配偶(17/20)，且该行为与入侵者性别无关。这一现象可能与父权保护或配偶控制策略有关，但需要进一步研究验证。

该研究的创新性在于：(1)首次系统量化双亲物种两性攻击行为；(2)采用重复测量设计验证行为稳定性；(3)揭示跨情境行为相关性。这些发现为理解动物个性(animal personality)的进化机制提供了重要案例，也为后续研究雌性攻击行为的适应意义奠定了基础。论文发表在行为学顶级期刊《Animal Behaviour》，为相关领域树立了新的研究范式。