多倍体细胞型生态位扩张塑造欧洲高山系统中Salix retusa复合体的系统地理历史

本研究通过RAD测序和生态位建模，揭示了二倍体Salix serpillifolia与多倍体Salix retusa在欧洲高山系统的冰期避难所分布差异。研究发现多倍体通过更广的生态位和遗传多样性占据边缘避难所，而二倍体适应极端生态位但分布受限，为理解多倍化对高山植物适应性进化提供了新视角。

　　

在欧洲阿尔卑斯山脉的悬崖峭壁间，生长着两种形态相似但命运迥异的矮柳——二倍体Salix serpillifolia和多倍体Salix retusa。它们共同构成了Salix retusa复合体，却展现出截然不同的分布格局：前者仅局限于阿尔卑斯山脉，后者则遍布整个欧洲高山系统。这种分布差异背后，隐藏着关于冰期避难所、生态位分化和多倍体优势等重大科学问题。

传统观点认为，多倍体植物往往通过生态位转移或扩张获得竞争优势，但这一假说在极端环境下的验证仍不充分。特别是在第四纪冰期旋回中，多倍化是否真正提升了高山植物的适应能力？不同倍性个体如何在高山环境的"马赛克式"生境中实现共存？这些问题对理解植物多倍化进化的生态意义至关重要。

德国哥廷根大学（University of Gottingen）系统植物学系的研究团队联合波兰生命科学大学，采用RAD测序（限制性酶切位点关联DNA测序）技术对152个样本进行全基因组分析，结合高分辨率土壤和气候数据，重建了这两种柳树的生物地理历史。研究发现多倍体S. retusa具有更广泛的生态位和更高的遗传多样性，其分布与外围避难所相关；而二倍体S. serpillifolia则表现出对极端高海拔生境的特殊适应，遗传证据支持其在东阿尔卑斯外围避难所的存活历史。

关键技术方法包括：1）跨欧洲高山系统的广泛采样（100个S. retusa和52个S. serpillifolia个体）；2）流式细胞术确定倍性水平；3）RAD-seq获得44,181（多倍体）和28,444（二倍体）个基因位点；4）STRUCTURE和Treemix分析种群遗传结构与基因流；5）基于SoilGrids和Chelsa气候数据库的生态位建模；6）使用ecospat包进行生态位重叠分析。

遗传结构揭示冰期避难所
多倍体S. retusa呈现四个地理集群：比利牛斯山脉、亚平宁山脉、阿尔卑斯山脉以及喀尔巴阡山脉-巴尔干半岛，其中比利牛斯种群表现出最强的遗传隔离。TreeMix分析检测到从东阿尔卑斯向亚平宁山脉和喀尔巴阡山脉的四次基因流事件（图2C），支持多倍体通过长距离扩散实现快速 colonization。相比之下，二倍体S. serpillifolia仅在东阿尔卑斯外围避难所（群体10）表现出高私有等位基因数（1,348个），证实了Tribsch等人提出的东阿尔卑斯避难所假说。

生态位分化驱动分布格局
PCA分析显示，多倍体在土壤有机碳（0.03-0.52 vs 0.03-0.13）和粘土含量（B2指数0.39 vs 0.25）上具有更广的耐受范围（表2）。值得注意的是，二倍体占据更高海拔（+127m）和更南向坡位（northness指数-0.21 vs -0.15），其叶片δ¹³C值（-26‰）符合高海拔植物对强风环境的适应特征。生态位相似性检验支持两物种在阿尔卑斯地区的 niche conservatism（D=0.76，P=0.01），但多倍体表现出对温暖月份温度的更广适应（bio10，P<0.05）。

多倍体的进化优势
S. retusa的遗传多样性显著高于二倍体（观测杂合度0.33-0.37 vs 0.185-0.241，P<0.001），这可能源于：1）多倍体有效群体规模扩大缓冲了遗传漂变；2）基因组加倍保留古老多态性；3）潜在的同源多倍体起源。虽然未发现种间杂交证据，但多倍体较大的花序和种子产量可能增强了其 colonization 能力。

这项发表在《Annals of Botany》的研究首次系统揭示了多倍化如何通过生态位扩张（而非转移）促进高山植物的广泛分布。其重要意义在于：1）证实了多倍体在冰期避难中的"数量优势"而非"质量优势"；2）为高山植物保护提供新见解——适应极端生境的二倍体（如S. serpillifolia）可能更易受气候变化威胁；3）建立了RAD-seq技术解析多倍体复合体进化历史的方法学范式。这些发现为理解全球变化背景下高山植物的适应性进化提供了关键理论基础。