综述：沿海生态系统中氧景观的生态学

这篇综述创新性地提出"氧景观(oxyscape)"概念框架，系统阐述了海岸带氧气动态的生物学机制与生态效应。文章整合了物理-生物耦合过程对溶解氧(O2)时空格局的塑造作用，提出将氧气作为密度依赖/非依赖双重属性的资源，为理解气候变化下海岸带物种分布、群落构建和生态系统响应提供了新范式。

　　

沿海生态系统中氧景观的生态学

氧气作为生命活动的核心要素，在海洋生态系统中扮演着至关重要的角色。这篇开创性的综述首次系统性地提出了"氧景观(oxyscape)"概念框架，揭示了海岸带氧气动态的复杂生态学机制及其对生物圈的深远影响。

氧景观的重要性

溶解氧(O₂)不仅是维持海洋生命的关键资源，更是调控生物地球化学循环和生态系统健康的核心要素。尽管仅占海洋表面积的7%，沿海水域贡献了全球15%的净初级生产力和90%以上的渔业产量。然而在全球变化背景下，温度上升、营养盐输入增加、分层加剧等因素正导致海岸带氧气可用性显著降低，使脱氧作用成为当代最严峻的环境挑战之一。

氧景观的主要驱动因素

氧景观的形成是多重物理-生物过程耦合作用的结果。从地质时间尺度看，约24-27亿年前的大氧化事件(GOE)彻底改变了地球化学环境，推动了需氧生命的演化。在现代海岸带，氧分布呈现高度异质性，主要受平流输送、机械通风、扩散作用和生物生产等氧源过程，以及有机物分解、呼吸作用和还原性化合物输入等氧汇过程的共同调控。

质量平衡方法揭示了不同空间尺度(从区域到微米级)的氧动态特征。在上升流生态系统等区域，贫氧的次表层水上涌是造成近岸低氧的主要原因。而昼夜周期、潮汐波动和季节变化则构成了氧景观的时间维度特征，形成了生物必须应对的复杂环境信号。

氧景观的生态学：从生物到群落的响应

海洋生物发展出多样化的策略应对氧景观波动。微生物作为响应最快的组分，进化出包括有氧/无氧呼吸、形成生物膜和氧储存系统等适应机制。其中，电缆细菌(Desulfobulbaceae科)发展的长距离电子传递(LDET)机制尤为独特，能在氧化-缺氧沉积物界面间传导电子，显著改变沉积物化学性质。

大型初级生产者如珊瑚、海草和红树林等既是氧源也是氧汇。珊瑚骨骼钙化过程直接受氧波动调控；海草通过通气组织将氧输送至根区以抵御硫化物的毒害；而红树林则依赖气生根获取大气氧。这些基础物种的竞争会显著改变局部氧环境，如大型藻类通过释放光合物促进微生物生长，进而降低珊瑚周围的氧可用性。

海洋动物对氧景观的响应更为多元。甲壳动物Thalamita crenata可通过代谢抑制适应低氧，也能利用不同生境的氧梯度进行迁移。鱼类表现出鳃结构可塑性、皮肤呼吸等适应特征，部分珊瑚礁鱼类甚至发展出"睡眠游泳"行为来增强水流交换。在繁殖策略上，许多底栖产卵鱼类通过亲代护卵行为调节胚胎氧环境，而腹足类Acanthina monodon则利用高氧区提高卵囊内胚胎数量。

氧景观中的生态位：密度依赖与非密度依赖资源

不同于传统理论将氧气视为密度独立资源，本文创新性地提出在"生物主导景观"中氧气具有密度依赖特性。通过整合氧浓度(质量/体积)和氧供给(质量/时间)两个维度，构建了物种基础与实现氧生态位的概念框架。该框架揭示了水流运动如何通过改变氧供给速率，进而影响物种分布和共存模式。

海岸带生物主要通过两种方式竞争氧气：开发性竞争和干扰性竞争。在分层水域，表层生物可通过降低跨密度层氧通量间接影响深层物种；而在繁殖栖息地选择中，优势种(如智利鲍Concholepas concholepas)往往占据高氧供给区，通过空间竞争排除从属种。

物种分布建模：氧景观的生态相关角色

当前物种分布模型(SDM)大多使用静态氧数据，难以反映真实的生态过程。将氧供给动态纳入过程基础的混合SDM，特别是考虑体型和温度依赖的氧需求变化，将显著提升预测准确性。研究指出，鳃氧限制理论(GOLT)和氧限制热耐受(OCLTT)等假说在解释体型-温度-氧三者关系方面具有重要价值。

关键空白与研究路线图

未来研究需着重解决四大挑战：

1. 发展微尺度高频氧监测技术，精确刻画生态相关尺度的氧景观特征
2. 设计动态实验模拟自然氧波动，超越传统静态实验的局限性
3. 建立整合氧时空异质性的理论框架，揭示其对生态网络的影响机制
4. 开发新一代过程驱动SDM，将氧供给动态与物种生理响应相耦合

这项研究为理解气候变化下海岸带生态系统的适应与演化提供了全新视角，对制定基于生态系统的管理策略具有重要指导意义。特别强调基础物种(如珊瑚、海草等)在维持氧景观稳定性和生态系统功能中的关键作用，其保护与恢复将成为应对全球变化的有效途径。