松树入侵遗留效应对次生入侵的土壤与凋落物微生物组驱动机制研究

这篇研究通过控制实验揭示了入侵松树(Pinus contorta)被清除后，其遗留的土壤和凋落物微生物组如何差异化影响同种再入侵与异种次生入侵。研究发现土壤微生物组对同种松树(P. contorta)呈现负反馈效应，却促进近缘种辐射松(P. radiata)和花旗松(Pseudotsuga menziesii)的生长，表明入侵控制后存在次生入侵风险。研究创新性地解构了土壤-凋落物微生物组(soil-litter microbiome)的加性和非加性互作效应，为理解生物入侵遗留效应(biotic legacy effects)提供了多维视角。

　　

引言背景

植物入侵会深刻改变被入侵生态系统的生物与非生物特性，即使入侵种被清除后，其遗留效应仍持续影响生态系统。松科植物(Pinaceae)在南半球的入侵是典型案例，其中扭叶松(Pinus contorta)被列为新西兰最具威胁的入侵针叶树。研究聚焦于被除草剂控制2年后的P. contorta入侵地，探究其土壤和凋落物遗留效应对同种再入侵及两种商业针叶树（辐射松P. radiata和花旗松Pseudotsuga menziesii）次生入侵的影响机制。

实验设计与方法

采用温室控制实验，将无菌背景土壤分别接种来自未入侵草地和受控P. contorta林地的活体/灭菌土壤与凋落物，构建六种处理组合。通过量化幼苗建成率、生物量及外生菌根(ectomycorrhizal, EM)定殖程度，解析土壤微生物组(soil microbiome)、凋落物微生物组(litter microbiome)和凋落物物理效应的单独及互作贡献。实验特别设计数学模型分解各组分效应：β₁代表土壤微生物效应，β₂为凋落物物理效应，β₃为凋落物微生物效应，β₄-β₅表征非加性互作。

主要研究发现

1. 差异化物种响应：

   • P. contorta在受控入侵地土壤中生物量降低23%（p<0.05），呈现负反馈，而P. radiata生物量增加18%（p<0.01），P. menziesii呈中性响应。
   • 幼苗建成率受凋落物物理效应正向驱动（+34%），但被其微生物组负效应抵消（-28%），净效应接近中性。

2. 微生物组主导机制：

   • 土壤微生物组贡献72%的生物量变异（R²），其中P. contorta的负反馈可能源于宿主特异性病原体积累。
   • 凋落物微生物组对P. radiata生长有显著抑制（β₃=-0.41），但在与土壤微生物互作时转为正效应（β₅=+0.33），显示协同作用。

3. 外生菌根定殖差异：

   • 受控入侵地土壤的EM定殖密度较未入侵地高3.2倍（p<0.001），但仅对P. menziesii生长产生正效应，表明EM功能存在物种特异性。

4. 非加性互作：

   • 土壤与凋落物微生物对P. contorta建成率呈现拮抗作用（β₄=-0.27），而对P. radiata为协同（β₅=+0.19），揭示微生物组互作网络复杂性。

讨论与启示

1. 次生入侵风险：P. radiata作为新西兰主要经济树种（占人工林90%），其阳性响应提示入侵控制后可能引发"入侵熔毁"(invasional meltdown)。
2. 微生物组互作：土壤-凋落物微生物的非加性效应挑战了传统单一维度研究范式，例如凋落物病原体可能通过拮抗作用削弱土壤病原体效应。
3. 管理建议：需监测P. contorta控制区的P. radiata扩散，并探索凋落物移除等干预手段阻断微生物组传递。

研究局限性

实验未模拟野外凋落物分解动态，且未评估长期演替中土著物种恢复潜力。此外，除草剂残留虽经化学稳定性验证，但微量激素效应仍需田间验证。

结论

P. contorta入侵遗留通过土壤-凋落物微生物组网络差异化调节再入侵与次生入侵进程，强调后入侵管理中需统筹生物互作的多维效应。研究为针叶树入侵生态学提供了新的机制框架，即微生物组互作可重塑入侵轨迹。