泥盆纪辐鳍鱼类(Actinopterygii)下颌骨的解剖学、系统关系与功能形态学新探

这篇综述通过X射线计算机断层扫描(XCT)技术，首次系统研究了19种泥盆纪辐鳍鱼类下颌的三维形态特征，揭示了早期辐鳍鱼类下颌结构的隐藏多样性。研究不仅修订了传统认为泥盆纪辐鳍鱼类形态保守的观点，还建立了包含44个形态特征的数据库，为理解早期辐鳍鱼类系统发育和功能演化提供了关键证据。

　　

引言

泥盆纪辐鳍鱼类作为现代脊椎动物的重要祖先类群，其早期演化特征长期缺乏系统研究。传统观点认为这一时期辐鳍鱼类形态保守、多样性低，但最新研究通过高分辨率X射线计算机断层扫描(XCT)技术，对19个物种的下颌结构进行了三维重建，揭示了惊人的形态变异。

材料与方法

研究团队对全球29个已知泥盆纪辐鳍鱼类中保存完好的19个物种进行XCT扫描，包括欧洲同步辐射装置(ESRF)的同步辐射扫描。标本来自12个国际博物馆，涵盖早-晚泥盆纪不同地层。采用Mimics和Blender软件进行三维建模，并对变形标本进行数字复原。

解剖学新发现

以戈戈鱼(Gogosardina coatesi)为典型代表，其下颌显示出标准辐鳍鱼类特征：

1. 齿骨(de)占下颌长度90%，带有内侧架(de.sh)支撑冠状骨
2. 隅骨(ang)和上隅骨(sang)构成后腹缘
3. 麦克尔软骨(mec)完全骨化，形成关节区(art)和两个关节窝(cot)
4. 冠状骨-前关节骨(co.pa)融合，前部带有13枚增大的冠状齿(co.te)

扫描首次发现米氏鱼(Mimipiscis toombsi)的齿骨装饰结构实为空心脊，而切齿鱼(Cheirolepis trailli)具有9块独立冠状骨，创泥盆纪类群纪录。特别值得注意的是：

• 霍氏鱼(Howqualepis rostridens)前冠状骨形成独特的齿旋(wrl)
• 奥斯里鱼(Osorioichthys marginis)具有罕见的关节后突(r.ar)
• 雷氏鱼(Raynerius splendens)的冠状突(c.p)由单独的上隅骨构成

功能形态学启示

下颌形态变异暗示了多种摄食策略：

1. 撕咬型：提格鱼(Tegeolepis clarki)和奥斯特鱼(Austelliscus ferox)具有反射状前齿和异形齿，类似现代狗鱼的捕食方式
2. 滤食型：切齿鱼密集的冠状齿形成"绒毛状"齿列，适合捕捉小型猎物
3. 研磨型：古新鱼(Palaeoneiros clackorum)内侧的三块齿板(t.pl)可能用于压碎硬质食物

冠状突的独立演化尤为关键——在雷氏鱼、霍氏鱼等类群中分别由不同骨骼成分构成，表明这种提升咬合力的结构在辐鳍鱼类中多次独立出现。

系统发育意义

研究提出了12个新形态特征，包括：

• 冠状骨腹侧延伸程度
• 前冠状骨齿旋结构
• 下颌管(mc)走行模式

这些特征支持：

1. 米恩鱼(Meemannia eos)作为最基干辐鳍鱼类的地位
2. 切齿鱼与提格鱼的近缘关系
3. "莫氏鱼"("Moythomasia" devonica)应排除在莫氏鱼属之外

结论

这项研究彻底改变了人们对早期辐鳍鱼类形态保守的认知，揭示出泥盆纪时期已存在显著的隐蔽多样性。通过建立三维形态数据库，不仅为厘清早期辐鳍鱼类系统关系奠定基础，也为理解从"原始"咬合模式到特化摄食结构的演化过程提供了关键证据。这些发现暗示，石炭纪辐鳍鱼类的爆发式多样性可能根植于泥盆纪就已开始的隐蔽分化。