综述：探索社会行为：基于廷伯根的四个问题

这篇综述以廷伯根的四个问题（Tinbergen's 4 Questions）为框架，系统梳理了动物社会行为（Social behaviour）的遗传（Genetic causation）、神经基因组（Neuro-genomic）、生态（Ecology）和系统发育（Phylogeny）机制。作者通过岸鸟（shorebirds）和鸣禽（songbirds）等模型，揭示了繁殖策略（breeding systems）与性选择（sexual selection）、亲代抚育（parental care）的关联，并强调了跨学科方法对行为学（ethology）研究的推动作用。

　　

探索社会行为：基于廷伯根的四个问题

引言

动物社会行为的复杂性一直是行为生态学（ethology）的核心议题。1973年诺贝尔奖得主廷伯根（Tinbergen）提出的四个问题——个体发生（ontogeny）、遗传机制（genetic causation）、适应价值（adaptive value）和系统发育（phylogeny），为理解社会行为提供了多维框架。本文以岸鸟和鸣禽为例，揭示繁殖策略的进化驱动力。

遗传机制：从微卫星到“扩散-交配”假说

研究发现，肯特鸻（Kentish plover）的泛种群结构（panmictic populations）与雌性长距离扩散相关，而一夫一妻制的马岛鸻（Malagasy plover）则呈现地理分化。这一现象催生了“扩散-交配”（dispersal-to-mate）假说：多配偶制（polygamy）通过性选择（sexual selection）减缓物种形成，而单配偶制（monogamy）促进局部适应。微卫星（microsatellites）数据还显示，鸻鹬类（Charadrius spp.）的婚外交配率普遍低于5%（Maher et al. 2017）。

神经基因组学：从脑区激活到跨物种保守性

鸣禽（songbirds）研究揭示了非肽（nonapeptides）在社交行为中的关键作用。斑胸草雀（zebra finch）的脑核团（brain nuclei）如伏隔核（Fos）在亲代抚育时显著激活（Fazekas et al. 2020）。跨脊椎动物的转录组学（transcriptomics）分析进一步发现，单配偶与多配偶物种的基因表达模式存在保守性（Young et al. 2019）。

生态适应：反直觉的环境效应

阿拉伯沙漠的肯特鸻在64°C高温下依赖双亲轮班孵卵（AlRashidi et al. 2011），而高捕食压力反而促进单配偶制——巢失败后个体倾向于与原配偶重新配对（Halimubieke et al. 2020）。食物丰度的影响更具戏剧性：资源富集区的家族聚集会引发同类相残，迫使双亲共同护幼（Kosztolanyi et al. 2006）。

系统发育：性比驱动的繁殖策略进化

比较分析揭示，成年性比（Adult Sex Ratio, ASR）是鸻鹬类繁殖系统的关键预测因子。雌性偏多的种群倾向于一妻多夫制（polyandry）和雌性单独育雏，而雄性偏多的种群则多为一夫多妻制（polygyny）和雄性育雏（Liker et al. 2014）。最新研究还发现，繁殖密度和栖息地生产力（habitat productivity）的交互作用进一步塑造了性角色分化（Fresneau et al. 2024）。

结论与展望

整合多学科工具（如野外实验、比较基因组学）将持续推动社会行为研究。未来需关注气候变化对繁殖策略的干扰，以及神经-内分泌-基因网络的级联效应。正如作者所述：“跳出舒适区的跨学科探索，往往能发现非常规的科学机遇。”