营养模式调控暖化胁迫下地中海石珊瑚Cladocora caespitosa种群的死亡格局

本研究针对濒危石珊瑚Cladocora caespitosa在气候变暖背景下的生存危机，通过15年长期监测揭示了营养供给对珊瑚耐热性的关键作用。研究人员对比NW地中海Cap de Creus（低营养）与Montgrí（高营养）两个种群发现，尽管Montgrí水温更高，但其珊瑚死亡率显著低于低营养区域，表明营养富集可能通过缓解夏季水体分层导致的能量限制增强珊瑚耐热性。该成果为评估气候变化下珊瑚的适应性提供了新视角，发表于《Coral Reefs》。

　　

在地中海碧蓝的海水中，一种名为Cladocora caespitosa的造礁石珊瑚正面临生存危机。作为地中海唯一能形成珊瑚礁结构的虫黄藻共生珊瑚，它创造的碳酸钙结构为无数海洋生物提供栖息地。然而过去几十年，频繁的海洋热浪导致该物种大规模死亡事件频发，2015年其被IUCN（国际自然保护联盟）列为濒危物种。更令人担忧的是，这种生长缓慢的珊瑚需要数十年才能恢复种群规模，但气候变化带来的威胁却在持续加剧。

西班牙巴塞罗那大学（Universitat de Barcelona）的研究团队注意到一个矛盾现象：某些暴露于更高水温的珊瑚种群反而表现出更强的生存能力。为解开这个谜团，他们对西北地中海两个环境对比鲜明的保护区——水温较低但营养贫乏的Cap de Creus，以及水温较高但受陆地径流营养输入的Montgrí——开展了长达15年的珊瑚种群追踪研究。

研究采用永久样线法监测60个标记珊瑚个体（每地30个），记录其最大直径（D1）、坏死面积比例等参数，并结合T-MEDNet的温深数据和加泰罗尼亚水务局的营养盐（PO₄^3-、NO₃^-等）监测结果。通过非参数检验分析死亡率差异，并建立温度-死亡率相关性模型。

种群特征
两地的珊瑚均以10-30cm的中小型群体为主，但Cap de Creus种群尺寸范围更广（9-79cm），呈现显著右偏分布（偏度1.62）。Montgrí种群则更均匀（7-40cm），反映高营养环境下生长受限的特征。大珊瑚更易发生坏死（r=0.523），这与东利古里亚海的观察一致。

死亡率格局
尽管Montgrí夏季水温比Cap de Creus高1-2°C（表1），但其2024年累计死亡率仅39.1%，远低于Cap de Creus的90.9%。特别在2013-2020年间，Montgrí死亡率增幅（3.8%）显著低于Cap de Creus（14.2%）。

环境驱动因素
Montgrí的磷酸盐（0.746±1.176 μmol/L）等营养盐浓度显著高于Cap de Creus（0.079±0.082 μmol/L）。Yuen检验显示这种差异具有统计学意义（p<0.001）。温度-死亡率相关性分析表明，营养富集可能通过两种途径增强耐热性：（1）促进虫黄藻光合作用补偿高温代谢消耗；（2）通过异养摄食补充能量。

这项研究首次在野外证实营养供给对温带珊瑚气候适应力的调控作用。Montgrí珊瑚通过调整自养-异养平衡（mixotrophy），在高温期利用富营养水体维持能量稳态。该发现为预测珊瑚分布变迁提供了新参数，同时警示单纯以水温预测珊瑚生存可能产生偏差。研究团队建议在保护规划中优先监测营养输入区域，这些"避难所"可能在气候变暖中保存珊瑚种群的火种。

值得关注的是，营养富集可能存在"双刃剑"效应——Vergotti等（2025）发现Montgrí珊瑚骨骼密度较低，暗示长期营养胁迫可能削弱结构强度。未来研究需进一步量化有机颗粒物等能量来源的贡献，并评估不同N:P比例的影响。这项持续15年的监测为理解慢生生物对气候变化的响应树立了典范，其方法论对全球珊瑚礁保护具有重要参考价值。