探索海洋还原生态系统中共生微生物的环境适应机制：利用基因组比较揭示其背后的原理

《Frontiers in Marine Science》：Exploring environmental adaptation mechanisms of symbiotic microorganisms in marine reducing ecosystems: harnessing genomic comparison to unveil the underlying mechanisms

共生微生物硫代谢基因保守性及环境适应机制研究。

　　在海洋生态系统中，许多无脊椎动物与微生物共生体之间形成了复杂的互利共生关系。这些共生体通常生活在如海底热泉（HVs）和冷泉（CSs）等动态变化的环境中，其生存依赖于与宿主之间紧密的营养交换。为了探究这些共生体如何适应环境变化，科学家们通过基因组分析，研究了与硫代谢相关的两种关键基因：编码半胱氨酸脱硫酶（CSD）的基因和编码硫酸腺苷转移酶（SAT）的基因。这些基因的存在不仅反映了共生体在硫代谢上的能力，还揭示了它们在不同环境条件下的适应策略。

硫是生命活动中不可或缺的元素，广泛参与细胞内的多种代谢过程。在某些极端环境下，如海底热泉和冷泉，硫化合物（如硫化氢、硫单质等）是共生体获取能量的重要来源。然而，这些环境在时间上是不稳定的，热泉和冷泉的活动可能因地质活动而中断，从而导致共生体失去原有的生存条件。此外，在共生体的传播过程中，例如通过宿主的迁徙或海水中的扩散，它们也可能面临环境化学成分的变化，如从还原性硫化合物转变为硫酸盐。在这种情况下，共生体如何调整自身的代谢途径，以维持其与宿主的互利关系，成为研究的重点。

半胱氨酸脱硫酶（CSD）是一种关键的酶，它能够催化半胱氨酸转化为丙氨酸和硫化物，中间会形成一种蛋白结合的半胱氨酸过硫化物。这一过程不仅为共生体提供了硫源，还能够生成多种含硫生物因子，如铁硫簇、钼辅因子、转移RNA硫核苷、生物素、硫胺素和脂酰辅酶A等。这些生物因子在细胞的DNA修复、呼吸作用、中间代谢、基因调控和氧化还原感知中起着至关重要的作用。因此，CSD基因在共生体中的普遍存在，表明这些微生物具有利用有机硫源的能力，这对于它们在环境变化中的生存具有重要意义。

研究发现，无论共生体的宿主类型、地理分布还是基因组大小如何，几乎所有调查的共生体都携带了CSD基因。这一现象表明，CSD基因在不同环境下的共生体中具有高度的保守性，可能是它们适应复杂环境的关键因素之一。例如，在太平洋深海热泉区的PACManus区域，从双壳贝类*B*. *manusensis*和管虫*Arcovestia ivanovi*中分离出的共生体Gammaproteobacteria，其基因组中均检测到了CSD基因。此外，在深海蠕虫*Osedax frankpressi*的共生体中，也发现了CSD基因。这说明，即使在不同的宿主和不同的地理环境中，CSD基因仍然被广泛保留，这可能是因为其在细胞代谢中的核心功能。

另一方面，硫酸腺苷转移酶（SAT）是细菌硫酸同化途径中的关键酶，它负责将硫酸盐转化为3′-磷酸腺苷5′-硫酸（PAPS），而PAPS是细胞中硫转移的重要中间产物。在许多共生体中，SAT基因同样广泛存在，尽管有些来自海绵的共生体例外。例如，某些海绵共生体如*Mycetocola* sp. *spongiae* MSC19^T^和*Candidatus Synechococcus* sp. *spongiarum*的两个菌株（15L和142）并未检测到SAT基因。这可能与这些共生体的繁殖方式有关，因为海绵可以通过无性繁殖（如裂殖或芽殖）来维持其共生体的稳定。在这种情况下，共生体可能更倾向于利用宿主提供的有机硫源，而不是从环境中获取硫酸盐。此外，某些海绵共生体可能已经进化出依赖于宿主的特殊适应策略，使得它们不再需要从环境中摄取硫酸盐。

尽管如此，大多数共生体仍然保留了SAT和CSD基因，这表明它们在利用有机和无机硫源方面具有一定的灵活性。例如，来自深海双壳贝类*Candidatus Vesicomyosocius okutanii*的共生体，尽管其基因组经过显著的缩减，但仍保留了SAT基因。这可能意味着，即使在基因组规模较小的情况下，SAT基因对于共生体的生存仍具有不可替代的作用。类似地，在来自深海管虫*Candidatus Ruthia* sp. Apha_13_S6的共生体中，SAT基因也存在，这进一步支持了其在不同环境下的适应能力。

值得注意的是，不同共生体的SAT和CSD基因数量存在差异。一些基因组中包含多个CSD或SAT基因拷贝，这可能与宿主的环境条件、共生关系的紧密程度以及基因的功能多样性有关。例如，某些共生体基因组中甚至包含了多达四个CSD基因拷贝，这可能表明它们在硫代谢方面具有更强的适应能力。而SAT基因的拷贝数量则相对较少，但仍然在多个基因组中存在，这可能与它们在硫同化中的核心作用有关。

这些基因的广泛存在和多样性，为理解共生体如何在不同的海洋环境中生存提供了重要的线索。例如，热泉和冷泉生态系统中，由于环境的极端性和动态性，共生体需要具备快速适应变化的能力。而通过利用有机硫源（如半胱氨酸）和无机硫源（如硫酸盐），共生体可以在不同的环境条件下维持其代谢活动。这种代谢灵活性不仅有助于它们在宿主之间的传播，还可能促进它们在不同生态环境中的扩展。

此外，研究还发现，这些共生体在传播过程中可能经历不同的环境变化，如温度、压力、pH值、营养物质的可用性以及渗透压的变化。因此，它们的代谢途径必须具备高度的可塑性，以应对这些挑战。例如，某些共生体可能在宿主活动期间依赖于宿主提供的半胱氨酸，而在宿主迁移或环境变化时，它们则需要转向环境中的硫酸盐作为硫源。这种适应性可能是通过基因组的进化和调控实现的，包括基因的丢失、复制或表达水平的变化。

在基因组层面，研究还发现了一些有趣的模式。例如，一些共生体的基因组经历了显著的缩减，这可能是因为它们长期适应宿主内部的环境，从而失去了某些非必需的基因。然而，即使在这些基因组中，CSD和SAT基因仍然保留，这表明它们在共生体的生存中具有关键作用。因此，研究这些基因的表达和功能，对于理解共生体如何适应不同的环境条件至关重要。

进一步的研究表明，CSD和SAT基因的分布可能与共生体的宿主类型和生活环境密切相关。例如，来自深海环境的共生体可能比浅海共生体更依赖于CSD基因，以应对环境中可能缺乏的硫酸盐。而来自某些特殊环境的共生体，如鲸落和沉木，可能更倾向于利用硫酸盐作为硫源，因为这些环境中的硫酸盐浓度较高。此外，研究还发现，某些共生体可能通过垂直传播（如通过宿主的繁殖过程）来维持其基因组的稳定性，而另一些则可能通过水平传播（如通过环境中的扩散）来获取新的基因或适应新的环境。

总体而言，CSD和SAT基因的广泛存在和多样性，为理解共生体如何适应复杂的海洋环境提供了重要的基础。这些基因不仅反映了共生体在硫代谢方面的核心能力，还可能与它们的传播、宿主适应性以及生态功能密切相关。未来的研究需要结合基因组分析、代谢功能实验以及生态行为观察，以更全面地揭示这些共生体的适应机制。通过深入探讨这些基因在不同环境条件下的作用，科学家们可以更好地理解共生体如何在海洋生态系统中维持其生存和繁衍，并为保护这些独特的生态关系提供理论支持。