受小型水电站影响的低阶河流中，鱼类微生境利用的叠加证据

《Ecohydrology & Hydrobiology》：Overlap evidence in fish microhabitat use in low-order rivers affected by small hydropower plants

鱼类微生境重叠及水力峰值影响研究——以葡萄牙杜罗河流域两条小河为例，发现下游受水力峰值干扰的河段中，鱼类（包括北方直口鲌、伊比利亚北方欧鲈等）的微生境重叠显著高于上游参考点，尤其在夏季早期，因流速和覆盖物变化导致栖息地竞争加剧，需优化生态流量管理。

　　在淡水生态系统中，理解鱼类的栖息地需求对于保护工作至关重要，尤其是在受到水电生产影响的环境中。本研究聚焦于两个受小型水电站影响的伊比利亚半岛河流——阿韦拉梅斯河和库托河，探讨这些河流中鱼类在不同季节和空间上的微生境重叠情况。研究区域位于葡萄牙东北部，属于多罗河流域，这两条河流均为低阶流（流阶为3），其流域面积较小（小于100平方公里），且整个河段均可涉水。这些河流的河岸带由近自然森林组成，主要树种包括比利牛斯山橡树（Quercus pyrenaica）、常见桤木（Alnus glutinosa）和柳树（Populus spp.）。河床主要由卵石、砾石和沙子构成，而该地区具有地中海气候特征，夏季干燥炎热，春秋温和湿润。

小型水电站（SHPPs）是全球淡水生态系统中主要的生态压力之一，特别是在地中海地区。这类水电站通常采用引水式或径流式设计，通过调节水流来满足电力生产的需求，从而在下游形成所谓的“水力峰值”现象（hydropeaking）。水力峰值指的是由于高峰用电需求，水电站释放的水流量发生日间和亚日间波动，这种波动会改变河流的流速和水位动态，进而影响鱼类的栖息地使用和行为。本研究的两个水电站——科瓦斯-多-巴罗索（Covas do Barroso）和布拉加多（Bragado）——分别位于阿韦拉梅斯河和库托河上，它们的运行方式使得在低流量期间能够储存部分水体，并在需要时释放，从而产生水力峰值效应。

为了评估水力峰值对鱼类微生境使用的影响，研究人员在两个采样季节（早夏和晚夏）对上游（参考）和下游（受水力峰值影响）的采样点进行了鱼类采样。上游区域未受到水力峰值的干扰，且几乎没有其他人为压力，如渠道化、水体抽取、营养富集和农业或城市径流。下游区域则因水电站的运行而受到显著影响，水体的流量和流速发生剧烈变化，导致鱼类被迫寻找临时避难所。采样采用了改良的点式电捕鱼技术，在每个采样点选取长度为150米、宽度为4至5米的可涉水河段，确保采样覆盖不同类型的微生境。

研究中关注的鱼类包括四种：北方直口拟鲿（Pseudochondrostoma duriense）、北方伊比利亚鲤（Squalius carolitertii）、库兰迪诺（Squalius alburnoides）和褐鳟（Salmo trutta）。这些鱼类在不同的生活阶段表现出不同的栖息地偏好。例如，库兰迪诺是一种仅分布于阿韦拉梅斯河的本土小型鲤科鱼类，而褐鳟则仅出现在库托河。在早夏和晚夏期间，鱼类的微生境使用模式发生了显著变化，反映了季节性环境条件对鱼类行为的影响。

通过Schoener指数（S）来评估微生境重叠，该指数的范围从0（无重叠）到1（完全重叠）。研究结果显示，在受水力峰值影响的采样点，微生境重叠显著增加，而在未受干扰的参考点则几乎没有重叠。这一现象可能与水力峰值导致的鱼类被迫集中在流速较低、覆盖度较高的微生境有关。此外，微生境重叠在早夏期间尤为明显，而在晚夏则相对减少，这可能与水力峰值事件的频率和强度有关。

研究还发现，微生境使用的关键环境变量包括水深、流速、底质类型和河床覆盖度。这些变量在参考和受干扰的采样点之间表现出显著差异，特别是在水力峰值影响的区域，鱼类更倾向于选择更深、流速更慢且覆盖度更高的微生境。这种趋势可能与水力峰值期间的高流速和低水位有关，迫使鱼类寻找更安全的栖息地以避免被冲走或受到捕食者的威胁。

尽管研究中未发现褐鳟与鲤科鱼类之间的显著微生境重叠，但鲤科鱼类之间的重叠较为明显，尤其是北方直口拟鲿、北方伊比利亚鲤和库兰迪诺。这种重叠可能与鲤科鱼类的适应性有关，它们能够在相对受限的微生境中生存，而褐鳟则具有更强的适应能力，能够在较高流速的环境中活动。此外，研究还指出，微生境重叠可能与鱼类的游泳能力有关，游泳能力较弱的物种更容易受到水力峰值的影响，从而集中于有限的栖息地。

研究结果表明，水力峰值可能对鱼类的生态适应性产生深远影响。它不仅改变了鱼类的栖息地选择行为，还可能加剧种间竞争，限制物种对适宜环境的访问，进而影响整个河流生态系统的稳定性和多样性。因此，采取措施减少水力峰值对鱼类栖息地的影响，对于保护和恢复淡水生态系统至关重要。这些措施可能包括优化水电站的运行方式，以减少对河流生态系统的干扰，以及在受水力峰值影响的区域增加低流速、深水和高覆盖度的栖息地，以提供更多的避难所和资源。

研究的局限性在于，当前的采样方法主要在站点层面进行，而未深入分析具体的微生境类型。采用更细粒度的微生境分析方法（如 riffles、pools 和 runs）可能提供更详细的物种重叠模式，但这种方法需要更大的样本量，这在低阶流中往往难以实现。因此，未来的研究可以进一步探索这一方法，以获得更全面的数据支持。

本研究不仅揭示了水力峰值对鱼类微生境使用的影响，还强调了在受水力峰值影响的河流中，保护和恢复鱼类栖息地的重要性。这些发现为制定有效的保护策略提供了科学依据，特别是在地中海河流中，由于其显著的季节性变化，鱼类的适应能力受到更大的挑战。通过理解鱼类在不同环境条件下的微生境选择行为，可以更好地评估水力峰值的生态影响，并采取针对性的管理措施，以减少其对鱼类种群的负面影响。