小麦次生根通气组织形成的水涝启动调控机制及其生理基础研究

推荐：针对水涝胁迫严重影响小麦生长和产量的问题，研究人员通过比较不同年龄次生根（老节根和新伸长节根）对水涝启动的响应，揭示了乙烯（ethylene）、活性氧（ROS）和钙离子（Ca2+）信号通路调控通气组织形成的生理机制，为小麦抗涝栽培提供理论依据。

　　

随着全球气候变化加剧，突发性持续降水频发，农田涝渍灾害对小麦生长的威胁日益严峻。水涝导致土壤缺氧，抑制根系活力，减少光合产物积累，造成7%-16%的产量损失。作为最早感知胁迫的器官，小麦根系通过形成通气组织（aerenchyma）适应低氧环境，但其响应水涝启动（waterlogging priming）的生理机制尚不明确。

南京农业大学生物科学楼的研究团队以水涝启动敏感型小麦品种镇麦10号（Zhenmai10）和钝感型扬麦22号（Yangmai22）为材料，通过2天启动处理+10天恢复+7天水涝胁迫的实验设计，结合解剖学观察、信号物质动态监测和基因表达分析，揭示了次生根年龄差异对通气组织形成的影响及其调控机制。研究采用的关键技术包括：1）根系切片与激光共聚焦显微技术观察Ca²⁺荧光分布；2）气相色谱法测定乙烯释放量；3）qRT-PCR分析缺氧响应基因（TaADH1/2、TaERF2）及信号通路基因（TaRBOH1-3、TaACS2/7、TaACO5）表达；4）结构方程模型（SEM）解析变量间因果关系。

3.1 水涝启动对根系生长和光合能力的影响
水涝胁迫显著抑制次生根伸长，而启动处理通过促进新伸长节根发生，缓解了敏感品种镇麦10号的根鲜重下降。启动处理还维持了叶片SPAD值和光合荧光参数（Fv/Fm、ΦPSII、qP），延缓了水涝引发的叶片衰老。

3.2 通气组织形成的年龄差异
老节根的通气组织形成速率显著高于新伸长节根。在镇麦10号中，启动处理使老节根在胁迫第4天的通气组织比例较未启动组提高35%，且形成速度更快（斜率差异显著）。基因表达显示，老节根中缺氧响应基因（TaADH1/2、TaERF2）的启动诱导表达更早（2-4天），而新伸长节根中延迟至第4天后。

3.3 信号物质与代谢调控
启动处理通过三方面缓解氧化损伤：1）提升抗氧化酶（CAT、SOD、POD）活性，维持H₂O₂稳态；2）促进可溶性糖（TSS）和游离氨基酸（FAA）积累；3）提前激活ROS合成基因（TaRBOH1-3）表达。值得注意的是，尽管启动组RBOH基因表达更高，但H₂O₂含量反而更低，提示启动可能通过增强抗氧化系统降解信号性ROS。

3.4 乙烯信号的核心作用
水涝胁迫下新伸长节根的乙烯释放量高于老节根，但后者对乙烯的敏感性更强。启动处理使乙烯合成基因（TaACS7、TaACO5）表达峰值提前至胁迫第2-4天，且老节根中乙烯与通气组织比例的回归斜率显著更大（R²=0.82），证实乙烯信号是启动效应的关键记忆因子。

3.5 Ca²⁺时空分布特征
共聚焦显微观察显示，启动组Ca²⁺在胁迫第2天即富集于即将形成通气组织的细胞壁区域，而非启动组的Ca²⁺信号延迟至第4天出现。钙信号通路基因（如CDPKs）的表达模式与Ca²⁺积累动态一致，支持其参与启动诱导的早期响应。

4.1 年龄依赖的适应性策略
老节根因分布土层较深，缺氧胁迫更严重，其通过快速启动乙烯-ROS通路优先形成通气组织；而新伸长节根位于富氧表层，Ca²⁺介导的氧感知机制可能发挥更重要作用。这种分工协作解释了为何老节根对启动更敏感。

4.2 信号网络的层级调控
结构方程模型揭示：在老节根中，乙烯对通气组织的直接效应值（0.407）高于Ca²⁺（0.284）；而新伸长节根中Ca²⁺效应值（0.511）显著超过乙烯（0.173）。这种信号权重差异为品种改良提供了靶点——调控镇麦10号中乙烯合成基因（TaACS7）的表达可显著提升其抗涝性。

该研究发表于《Environmental Chemistry and Ecotoxicology》，首次阐明了水涝启动通过时空特异性调控乙烯、ROS和Ca²⁺信号网络，优化不同年龄次生根通气组织形成的生理机制。这不仅为小麦抗逆育种提供了分子标记（如TaRBOH3、TaACS7），也为制定分蘖期水涝预警-启动防控技术奠定了理论基础。未来研究可结合表观遗传学手段，解析启动记忆的跨代遗传规律。