综述：增强植物高温耐受性的胁迫预适应机制

这篇综述系统阐述了热胁迫（HS）、干旱和冷胁迫预适应（priming）通过分子调控（HSFA2/HSFA3）、光合作用（PSII）、抗氧化代谢（SOD/APX/CAT）和代谢重编程（HSPs/脂质信号）等机制增强植物高温耐受性的最新进展，为应对全球变暖下的粮食安全挑战提供了理论依据。

　　

胁迫预适应增强植物高温耐受性的机制

分子调控
胁迫预适应通过转录因子（HSFA2/HSFA3）和表观遗传修饰建立"胁迫记忆"。热激转录因子HSFA2与HSFA3形成异源二聚体，招募组蛋白甲基转移酶促进H3K4me3修饰，持续激活热记忆基因（如HSP18.2、APX2）。DNA甲基化动态调控（如SAM synthase）和小RNA（miR156/miR824）也参与记忆形成。

光合作用调控
预适应植株通过维持Rubisco活化酶（RcaB）活性、增强PSII光化学效率（Fv/Fm）和调控气孔导度来缓解高温对光合器的损伤。干旱预适应的肯塔基早熟禾通过积累不饱和脂肪酸（C18:3）维持膜流动性，使光合速率比未处理组高30%。

抗氧化代谢
热预适应触发活性氧（ROS）信号，上调超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等抗氧化酶活性。冷预适应的葡萄叶片中抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量增加2倍，显著降低丙二醛（MDA）积累。

激素代谢
脱落酸（ABA）和水杨酸（SA）是核心信号分子。干旱预适应的黑麦草通过ABA依赖途径上调HSP基因，而SA在葡萄低温驯化中诱导HSP73表达。值得注意的是，组织特异性响应显著——拟南芥茎尖的IAA和JA在热激后急剧上升，但叶片中未观察到类似变化。

代谢重编程
关键代谢物构成"热记忆标记"：半乳糖醇（GolS）、棉子糖和δ-生育酚在预适应植株中持续积累。脂质组学揭示磷脂酸（PA）和磷脂酰肌醇（PI）作为第二信使，36:6脂质分子维持膜双层稳定性。冷驯化的油菜通过DNA去甲基化激活线粒体苹果酸脱氢酶（mMDH1），促进有机酸代谢。

未来展望
尽管在模式植物中的机制研究取得进展，但田间验证和作物应用仍是瓶颈。结合多组学技术和基因编辑（如CRISPR靶向HSFA2），开发基于胁迫记忆的育种策略，将是应对气候变暖下粮食安全挑战的新途径。