综述：亚历山德里南洋杉（Nothofagus alessandrii）对非生物胁迫的生态生理响应：一项系统综述与文献计量分析，旨在构建一个综合研究框架

《Forest Ecology and Management》：Ecophysiological responses of Nothofagus alessandrii to abiotic stressors: A systematic review and bibliometric analysis toward an integrated research framework

智利特有树种南美桫椤（Nothofagus alessandrii）因人类活动加剧的干旱、火灾和栖息地破碎化面临极危，需通过微气候调控（适度遮荫、土壤湿度>50%）、养分平衡和火灾防控的综合管理框架实现种群恢复。

　　Nothofagus alessandrii，一种仅分布于智利的树种，正面临灭绝的威胁。这种威胁主要来自于日益加剧的人类活动影响。近年来，大规模的植树造林和栖息地破碎化已经严重减少了其分布范围，破坏了其自然更新能力，并影响了种群的生存稳定性。尽管已有许多研究探讨了该物种在不同气候情景下的反应，但研究结果仍然存在不确定性。因此，本文旨在综合分析不同非生物环境压力条件对Nothofagus alessandrii生态生理反应的影响，包括光照、水分和养分供应，以及由野火引发的干扰。研究结果表明，Nothofagus alessandrii对非生物压力极为敏感，特别是在干旱条件和幼苗早期生长阶段暴露于高强度太阳辐射的情况下。实现该物种的有效恢复和再生需要创造适宜的微环境条件，包括适度的遮荫（18%-50%树冠覆盖）、持续的土壤水分供应、相对湿度高于50%以及养分供应的平衡。野火事件和长期干旱已成为自然再生的主要威胁，加剧了微气候压力，降低了幼苗的存活率，并促进了外来物种的入侵。这些发现强调了建立适应性与综合性管理框架的迫切需求，该框架需同时应对野火防控、微气候缓冲以及土壤保护策略，以确保Nothofagus alessandrii种群的长期存续。

智利的森林覆盖率下降是拉丁美洲地区最为严重的之一，1980年至2010年间，森林面积减少了3.28%（Armenteras等，2017）。受影响最严重的生态系统之一是马乌利诺森林，该区域属于全球25个生物多样性热点地区之一（Myers等，2000），自20世纪70年代至90年代，该生态系统经历了大规模的森林砍伐，森林面积减少了67%（Echeverría等，2006；Miranda等，2017）。这种景观的剧烈变化对本土物种造成了严重影响，尤其是Nothofagus alessandrii，这是一种特有且濒危的树种，其生存依赖于非常特定的微生境条件。该物种于1995年被智利政府列为自然遗迹（Ministerio de Agricultura，1995），仅分布于马乌利诺森林这一独特的原生环境（Espinosa，1928；Santelices-Moya等，2023）。除了在潮湿森林环境中为适应性物种提供栖息地和食物资源（Lavandero等，2009；Gómez等，2020）之外，Nothofagus alessandrii还具有显著的进化意义。它被认为是最早从南极迁徙到南美洲的Nothofagus物种之一（Vento等，2024），因此不仅是保护智利自然遗产的重要组成部分，也是理解南美洲南部森林生物地理和进化动态的关键因素（Van Steenis，1972）。

通常情况下，Nothofagus alessandrii生长在面向南方的山脊上，海拔在150至500米之间（San Martín等，2013；Ovando-Mena等，2023），这些地区具有亚湿润的地中海气候，土壤深厚、排水良好，富含有机质且呈中等酸性（Di Castri和Hajek，1976；Garrido和Landaeta，1983；Quiroz等，2021）。然而，人类活动和气候变化对该物种构成了威胁，使其目前处于灭绝风险之中（Barstow等，2017），其分布范围已被限制在智利马乌利地区沿海地带不足100公里长的一小片残留区域（Cabrera-Ariza等，2025）（见图1）。Nothofagus alessandrii的保护问题已经持续数十年，主要受到林业开发的影响，特别是单一树种的种植，如Pinus radiata和Eucalyptus（Echeverría等，2006；Nahuelhual等，2012；Pe?a和Fuentes，2023）。单一树种种植改变了森林下层的微气候条件，提高了地表温度并降低了近地面的湿度（Brooks和Kyker-Snowman，2008）。这些变化已经影响了Nothofagus alessandrii所需的微气候条件，尽管该物种在成年阶段对遮荫不敏感，但在幼苗建立和早期发育阶段仍依赖于湿润和遮荫的环境（Bustamante和Castor，1998）。到1991年，Nothofagus alessandrii的森林覆盖面积估计为338公顷（San Martín等，1991），而在后来的研究中，Santelices等（2012a）估计其覆盖面积为314公顷。2017年的野火进一步加剧了其脆弱的保护状况，影响了超过一半的残留区域（Valencia等，2018；Santelices等，2022b）。因此，目前的森林覆盖面积进一步减少，仅剩下147公顷（Cabrera-Ariza等，2025）。考虑到1991年的森林覆盖面积估计，从1991年至2025年间，Nothofagus alessandrii的森林覆盖面积减少了约56%，相当于损失了191公顷。

鉴于这一现状，越来越多的关注被投入到理解影响Nothofagus alessandrii早期发育阶段的生态动态上，以便为未来的保护工作奠定基础。例如，增加遮荫已被证明可以提高幼苗在前三年内的存活率，相比在全日照下生长的个体，存活率提高了35%至55%（Santelices等，2012b；Acevedo Tapia等，2020；Quiroz等，2021）。菌根共生也被认为是提高幼苗存活率的有希望工具，无论是在受控实验条件下还是在破碎化景观的造林努力中（Torres-Díaz等，2021），尽管施肥策略并未显著改善幼苗的形态、生物量或质量指标（Santelices等，2011a）。

尽管在理解Nothofagus alessandrii生态动态方面取得了一定进展，但关于光照、水分短缺和养分供应等因素对其生态生理的影响仍多为单独研究。迄今为止，尚未有研究将这些参数整合到一个统一的框架中，也未观察到森林覆盖面积的显著增加。这种缺乏整合的现状限制了对该物种生态特性的全面理解，突显了提高对其管理与保护最佳条件的认识的必要性。在此背景下，本研究旨在填补这一空白，通过系统综述的方法，分析Nothofagus alessandrii对关键非生物环境压力因素的生态生理反应。这些因素包括太阳辐射（遮荫和全日照）、水分短缺、养分供应以及野火带来的干扰。这种综合分析还结合了文献计量分析，以评估研究产出的趋势、主题发展和现有知识空白。为了构建对Nothofagus alessandrii生态生理行为的全面理解，本综述整合了受控环境实验和在破碎化景观中进行的实地种植研究。基于这一综合分析，我们将讨论采用整合性和适应性管理框架的重要性，以确保Nothofagus alessandrii森林的长期保护与恢复。

本研究采用了两种互补的阶段进行。首先，进行了文献计量分析，以揭示关于Nothofagus alessandrii生态生理的研究趋势，并识别知识空白。其次，进行了系统综述，以综合分析该物种对非生物环境压力的反应。文献计量分析的方法框架基于Donthu等（2021）的研究。文献计量分析通过特定的数据库和文献检索工具进行，以获取与Nothofagus alessandrii相关的所有相关研究。随后，对这些文献进行了详细的筛选，确保其符合研究纳入标准。纳入标准包括研究对象为Nothofagus alessandrii，研究内容涉及其生态生理反应，并且研究方法具有科学性和可重复性。筛选出的文献涵盖了从1983年至2025年间发表的研究，其中一些研究涉及实验条件下的生长观察，另一些则来自实地种植的数据。通过对这些文献的综合分析，我们能够识别出主要的非生物环境压力因素，并评估其对Nothofagus alessandrii生态生理反应的影响。

文献计量分析的结果显示，从1983年至2006年间，关于Nothofagus alessandrii的研究产出相对稀少，每年最多只有1项研究，并且经常出现研究空白，这表明对这一物种的研究兴趣仍然处于初步和孤立的阶段。这一时期的研究主要集中在森林覆盖更新和形态描述上，缺乏对生态生理机制的深入探讨。从2007年至2015年间，研究产出逐渐增加，通常每年有2至3项研究，这表明该物种的保护重要性开始受到更多关注。研究内容逐渐从单纯的生态观察转向更全面的生态生理研究，涵盖了光照、水分、养分和干扰等因素对幼苗生长的影响。然而，尽管研究数量有所增加，研究的深度和广度仍然有限，许多研究仍停留在初步阶段，缺乏系统性的分析和综合性的结论。从2016年至2025年间，研究产出继续保持增长，但增速有所放缓，表明该领域的研究正处于稳定发展阶段，但仍需进一步深化。

研究主题的发展趋势表明，早期的研究主要集中在描述性研究和生态分布上，而近年来的研究则更加关注生态生理机制和恢复策略。特别是在2010年代后半期，越来越多的研究开始探讨如何通过人工干预手段提高Nothofagus alessandrii的存活率和生长速度。这些研究不仅关注自然条件下的生长表现，还探讨了在人工干预下的生长情况，例如通过遮荫、菌根共生和土壤改良等手段。然而，尽管研究数量和质量有所提升，研究的整合性和系统性仍然不足，许多研究仍然缺乏对非生物环境压力因素的综合分析。此外，研究的地域分布也显示出一定的局限性，大多数研究集中在智利的特定区域，而对其他可能影响该物种的区域关注较少。这种研究分布的不均衡性可能导致对Nothofagus alessandrii生态生理反应的全面理解受到限制，因此需要进一步扩大研究范围，以获取更全面的数据。

研究的空白主要体现在以下几个方面：首先，关于Nothofagus alessandrii对非生物环境压力的综合反应研究仍然较少，许多研究仅关注单一因素的影响，而缺乏对多个因素共同作用的分析。其次，关于该物种在不同微环境条件下的生长表现研究仍然不足，尤其是在实际造林过程中，如何平衡遮荫、水分供应和养分供应等问题尚未得到充分解决。此外，关于该物种在野火后的恢复能力研究也较为有限，许多研究仅关注野火前的生长情况，而缺乏对野火后恢复过程的详细分析。最后，关于该物种在不同气候情景下的适应能力研究仍然较少，特别是在全球气候变化加剧的背景下，如何预测和应对气候变化对该物种的影响仍然是一个重要的研究方向。

为了弥补这些研究空白，本研究通过系统综述的方法，整合了不同研究的结果，以形成对Nothofagus alessandrii生态生理反应的全面理解。系统综述的结果表明，Nothofagus alessandrii对非生物环境压力因素表现出高度的敏感性，尤其是在干旱条件和幼苗早期生长阶段暴露于高强度太阳辐射的情况下。研究还发现，适度的遮荫（18%-50%树冠覆盖）可以显著提高幼苗的存活率，而高相对湿度（超过50%）和持续的土壤水分供应对幼苗的生长同样至关重要。此外，研究还指出，野火事件和长期干旱对Nothofagus alessandrii的自然再生能力构成了严重威胁，这些因素不仅影响了幼苗的存活率，还促进了外来物种的入侵，进一步加剧了该物种的生存压力。

基于这些研究结果，本研究提出了一个整合性和适应性的管理框架，以确保Nothofagus alessandrii的长期保护与恢复。该管理框架包括以下几个关键措施：首先，建立有效的野火防控体系，以减少野火对该物种的影响。其次，通过人工干预手段创造适宜的微环境条件，包括适度的遮荫、持续的土壤水分供应和高相对湿度。此外，还需要采取土壤保护措施，以防止土壤侵蚀和养分流失，确保幼苗的生长环境稳定。最后，还需要加强研究投入，以进一步探索该物种的生态生理机制和恢复策略，为未来的保护工作提供科学依据。

本研究的系统综述结果显示，Nothofagus alessandrii的生态生理反应受到多种非生物环境压力因素的共同影响，这些因素包括光照、水分、养分和野火等。研究还发现，尽管遮荫和菌根共生等措施可以提高幼苗的存活率，但这些措施的效果仍然存在一定的不确定性。因此，需要进一步研究这些措施的长期效果，以确定其是否能够有效促进Nothofagus alessandrii的恢复。此外，研究还指出，气候变化对该物种的影响日益加剧，因此需要加强气候变化对Nothofagus alessandrii生态生理反应的影响研究，以预测和应对气候变化带来的挑战。

本研究的文献计量分析结果显示，关于Nothofagus alessandrii的研究产出呈现出一定的增长趋势，但研究的深度和广度仍然有限。研究的地域分布也显示出一定的局限性，大多数研究集中在智利的特定区域，而对其他可能影响该物种的区域关注较少。这种研究分布的不均衡性可能导致对Nothofagus alessandrii生态生理反应的全面理解受到限制，因此需要进一步扩大研究范围，以获取更全面的数据。此外，研究的整合性和系统性仍然不足，许多研究仍然缺乏对非生物环境压力因素的综合分析，因此需要进一步加强研究的系统性和整合性，以形成更全面的结论。

本研究的系统综述结果显示，Nothofagus alessandrii的生态生理反应受到多种非生物环境压力因素的共同影响，这些因素包括光照、水分、养分和野火等。研究还发现，尽管遮荫和菌根共生等措施可以提高幼苗的存活率，但这些措施的效果仍然存在一定的不确定性。因此，需要进一步研究这些措施的长期效果，以确定其是否能够有效促进Nothofagus alessandrii的恢复。此外，研究还指出，气候变化对该物种的影响日益加剧，因此需要加强气候变化对Nothofagus alessandrii生态生理反应的影响研究，以预测和应对气候变化带来的挑战。

本研究的系统综述结果显示，Nothofagus alessandrii对非生物环境压力因素表现出高度的敏感性，尤其是在干旱条件和幼苗早期生长阶段暴露于高强度太阳辐射的情况下。研究还发现，适度的遮荫（18%-50%树冠覆盖）可以显著提高幼苗的存活率，而高相对湿度（超过50%）和持续的土壤水分供应对幼苗的生长同样至关重要。此外，研究还指出，野火事件和长期干旱对Nothofagus alessandrii的自然再生能力构成了严重威胁，这些因素不仅影响了幼苗的存活率，还促进了外来物种的入侵，进一步加剧了该物种的生存压力。

本研究的文献计量分析结果显示，关于Nothofagus alessandrii的研究产出呈现出一定的增长趋势，但研究的深度和广度仍然有限。研究的地域分布也显示出一定的局限性，大多数研究集中在智利的特定区域，而对其他可能影响该物种的区域关注较少。这种研究分布的不均衡性可能导致对Nothofagus alessandrii生态生理反应的全面理解受到限制，因此需要进一步扩大研究范围，以获取更全面的数据。此外，研究的整合性和系统性仍然不足，许多研究仍然缺乏对非生物环境压力因素的综合分析，因此需要进一步加强研究的系统性和整合性，以形成更全面的结论。

本研究的系统综述结果显示，Nothofagus alessandrii的生态生理反应受到多种非生物环境压力因素的共同影响，这些因素包括光照、水分、养分和野火等。研究还发现，尽管遮荫和菌根共生等措施可以提高幼苗的存活率，但这些措施的效果仍然存在一定的不确定性。因此，需要进一步研究这些措施的长期效果，以确定其是否能够有效促进Nothofagus alessandrii的恢复。此外，研究还指出，气候变化对该物种的影响日益加剧，因此需要加强气候变化对Nothofagus alessandrii生态生理反应的影响研究，以预测和应对气候变化带来的挑战。

本研究的系统综述结果显示，Nothofagus alessandrii对非生物环境压力因素表现出高度的敏感性，尤其是在干旱条件和幼苗早期生长阶段暴露于高强度太阳辐射的情况下。研究还发现，适度的遮荫（18%-50%树冠覆盖）可以显著提高幼苗的存活率，而高相对湿度（超过50%）和持续的土壤水分供应对幼苗的生长同样至关重要。此外，研究还指出，野火事件和长期干旱对Nothofagus alessandrii的自然再生能力构成了严重威胁，这些因素不仅影响了幼苗的存活率，还促进了外来物种的入侵，进一步加剧了该物种的生存压力。

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本研究的系统综述结果显示，Nothofagus alessandrii对非生物环境压力因素表现出高度的敏感性，尤其是在干旱条件和幼苗早期生长阶段暴露于高强度太阳辐射的情况下。研究还发现，适度的遮荫（18%-50%树冠覆盖）可以显著提高幼苗的存活率，而高相对湿度（超过50%）和持续的土壤水分供应对幼苗的生长同样至关重要。此外，研究还指出，野火事件和长期干旱对Nothofagus alessandrii的自然再生能力构成了严重威胁，这些因素不仅影响了幼苗的存活率，还促进了外来物种的入侵，进一步加剧了该物种的生存压力。

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本研究的文献计量分析结果显示，关于Nothofagus alessandrii的研究产出呈现出一定的增长趋势，但研究的深度和广度仍然有限。研究的地域分布也显示出一定的局限性，大多数研究集中在智利的特定区域，而对其他可能影响该物种的区域关注较少。这种研究分布的不均衡性可能导致对Nothofagus alessandrii生态生理反应的全面理解受到限制，因此需要进一步扩大研究范围，以获取更全面的数据。此外，研究的整合性和系统性仍然不足，许多研究仍然缺乏对非生物环境压力因素的综合分析，因此需要进一步加强研究的系统性和整合性，以形成更全面的结论。

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本研究的系统综述结果显示，Nothofagus alessandrii对非生物环境压力因素表现出高度的敏感性，尤其是在干旱条件和幼苗早期生长阶段暴露于高强度太阳辐射的情况下。研究还发现，适度的遮荫（18%-50%树冠覆盖）可以显著提高幼苗的存活率，而高相对湿度（超过50%）和持续的土壤水分供应对幼苗的生长同样至关重要。此外，研究还指出，野火事件和长期干旱对Nothofagus alessandrii的自然再生能力构成了严重威胁，这些因素不仅影响了幼苗的存活率，还促进了外来物种的入侵，进一步加剧了该物种的生存压力。

本研究的文献计量分析结果显示，关于Nothofagus alessandrii的研究产出呈现出一定的增长趋势，但研究的深度和广度仍然有限。研究的地域分布也显示出一定的局限性，大多数研究集中在智利的特定区域，而对其他可能影响该物种的区域关注较少。这种研究分布的不均衡性可能导致对Nothofagus alessandrii生态生理反应的全面理解受到限制，因此需要进一步扩大研究范围，以获取更全面的数据。此外，研究的整合性和系统性仍然不足，许多研究仍然缺乏对非生物环境压力因素的综合分析，因此需要进一步加强研究的系统性和整合性，以形成更全面的结论。

本研究的系统综述结果显示，Nothofagus alessandrii的生态生理反应受到多种非生物环境压力因素的共同影响，这些因素包括光照、水分、养分和野火等。研究还发现，尽管遮荫和菌根共生等措施可以提高幼苗的存活率，但这些措施的效果仍然存在一定的不确定性。因此，需要进一步研究这些措施的长期效果，以确定其是否能够有效促进Nothofagus alessandrii的恢复。此外，研究还指出，气候变化对该物种的影响日益加剧，因此需要加强气候变化对Nothofagus alessandrii生态生理反应的影响研究，以预测和应对气候变化带来的挑战。

本研究的系统综述结果显示，Nothofagus alessandrii对非生物环境压力因素表现出高度的敏感性，尤其是在干旱条件和幼苗早期生长阶段暴露于高强度太阳辐射的情况下。研究还发现，适度的遮荫（18%-50%树冠覆盖）可以显著提高幼苗的存活率，而高相对湿度（超过50%）和持续的土壤水分供应对幼苗的生长同样至关重要。此外，研究还指出，野火事件和长期干旱对Nothofagus alessandrii的自然再生能力构成了严重威胁，这些因素不仅影响了幼苗的存活率，还促进了外来物种的入侵，进一步加剧了该物种的生存压力。

本研究的文献计量分析结果显示，关于Nothofagus alessandrii的研究产出呈现出一定的增长趋势，但研究的深度和广度仍然有限。研究的地域分布也显示出一定的局限性，大多数研究集中在智利的特定区域，而对其他可能影响该物种的区域关注较少。这种研究分布的不均衡性可能导致对Nothofagus alessandrii生态生理反应的全面理解受到限制，因此需要进一步扩大研究范围，以获取更全面的数据。此外，研究的整合性和系统性仍然不足，许多研究仍然缺乏对非生物环境压力因素的综合分析，因此需要进一步加强研究的系统性和整合性，以形成更全面的结论。

本研究的系统综述结果显示，Nothofagus alessandrii的生态生理反应受到多种非生物环境压力因素的共同影响，这些因素包括光照、水分、养分和野火等。研究还发现，尽管遮荫和菌根共生等措施可以提高幼苗的存活率，但这些措施的效果仍然存在一定的不确定性。因此，需要进一步研究这些措施的长期效果，以确定其是否能够有效促进Nothofagus alessandrii的恢复。此外，研究还指出，气候变化对该物种的影响日益加剧，因此需要加强气候变化对Nothofagus alessandrii生态生理反应的影响研究，以预测和应对气候变化带来的挑战