森林中的小鸟需要高大的树木：保护洞穴筑巢鸟类的关键

《Forest Ecology and Management》：Small birds need big trees in the forest: The key to protecting cavity-nesters

本研究对比分析欧洲中部的老林与不同轮伐阶段的人工成熟橡树-椴树-山毛榉林中腔鸟群落的密度、物种组成及结构特征。持续四年调查发现，老林腔鸟物种数（17种）显著高于管理林（14种），且巢穴概率与树干胸径（>45cm）和上层冠层闭合度正相关，而幼树密度等因子影响不显著。研究表明，维持老林结构及合理轮伐（160-180年）和选择性砍伐是保障生物多样性关键。

　　

摘要

由于特定的筑巢需求，洞穴筑巢鸟类与一系列独特的栖息地特征相关联。这些特征既受自然因素的影响，也受森林管理实践的塑造。我们比较了处于不同再生砍伐阶段的成熟橡树-石灰树-鹅耳枥混交林与严格保护的原始森林。我们的鸟类调查持续了四年。此外，我们还对环颈鹟的筑巢树木及其周围环境进行了详细分析，并建立了一个逻辑回归模型。所有研究地点的洞穴筑巢鸟类数量以及香农指数和均匀度指数均保持相似水平，仅有轻微的年度波动。然而，在繁殖对密度方面观察到了显著差异：原始森林中每10公顷有44-49对繁殖对，而在经过管理的成熟林分中这一数字大约减半。不同研究地点的物种组成也有所不同，杰卡德指数值通常较低（约0.6）。基于物种比例的聚类分析表明，在同一研究年度内，不同地点之间的相似性往往高于不同年份之间单个地点的相似性。环颈鹟的繁殖密度范围为每10公顷2.8至14.2对。逻辑回归模型显示，树干胸径（DBH）超过45厘米的树木以及上层林冠更封闭的环境对巢穴出现的概率有正面影响。而幼树密度、细弱树木的数量和枯木体积等因素在模型中并不显著。然而，这些特征在不同研究地点之间存在差异，无疑影响了所有洞穴筑巢鸟类的栖息地条件，从而影响了它们的庇护所或食物获取。橡树-石灰树-鹅耳枥混交林中丰富的筑巢生态位与高度多样化的鸟类群落共同表明，在繁殖季节限制当前的采伐活动是必要的，因为这些活动会对整个生态系统造成严重破坏。为了使管理森林在生物多样性保护中发挥作用，维持适当的林分比例和高质量的结构要素至关重要。实现这一目标需要160-180年的轮伐周期、采用选择性砍伐系统以及保留未受管理的森林斑块。

引言

洞穴筑巢鸟类是自然环境中极其重要的一部分。作为生态系统工程师（Hardin等人，2021年；Alaniz等人，2024年），主要洞穴筑巢鸟类为多种生物创造了繁殖场所，同时也提供了庇护所和食物储存空间（Zawadzka，2018年；Alaniz等人，2024年）。因此，它们通常增加了生态系统的生物多样性。不同的主要洞穴筑巢物种有不同的环境需求，例如它们挖掘空洞的树木直径（Remm等人，2006年；Cockle等人，2010年）。啄木鸟更倾向于使用受真菌感染的弱化树木（Zahner等人，2012年；L?hmus，2016年）。这两个因素使得主要洞穴筑巢鸟类多见于大型老树，因此在较老的森林中这类物种的密度往往更高（Zawadzka，2018年）。

次级洞穴筑巢鸟类既可以在主要洞穴筑巢鸟类挖掘的空洞中筑巢，也可以在巢箱或由真菌和/或风活动形成的空洞中筑巢。在世界不同地区，各种来源的空洞使用比例各不相同。在欧洲，30%（Weso?owski，1989年）到88%（Remm等人，2006年）的次级洞穴筑巢鸟类使用啄木鸟挖掘的空洞。这通常与林分类型有关：在针叶林中，大多数空洞是由啄木鸟形成的，而在阔叶林中则相反。例如，在瑞典，针叶林中55%的空洞是由啄木鸟形成的，而在阔叶林中这一比例仅为24%（Carlson，1994年；Carlson等人，1998年）。

一些物种已经适应了与人类共存的环境，使用人为来源的替代性洞穴，如墙壁上的通风口和裂缝（Chace和Walsh，2006年；Tomasevic和Marzluff，2016年；Lee等人，2024年）。这些物种很好地适应了近年来环境发生的快速变化，其数量甚至可能在增加（Kark等人，2007年）。另一方面，其他物种则与自然环境紧密相关，因此通常出现在具有大型空洞的老森林中（Recher，1991年；Betts等人，2018年）。这类森林的丧失对这些鸟类群体产生了不利影响（Cockle等人，2010年）。问题不仅在于100年以上龄林分的面积减少，还在于年轻林分中缺乏空洞或至少缺乏可以替代空洞的巢箱。除了明显的筑巢地点存在与否外，洞穴筑巢鸟类还受到其他环境因素的影响，如枯木体积（尤其是经常被挖掘的立枯木，Redolfi De Zan等人，2016年；Zawadzka，2018年），以及林分物种组成（Piechnik等人，2022年）和结构（Hanzelka等人，2023年）。某些树种比其他树种更常被洞穴筑巢鸟类使用，这可能是因为它们的木材具有适宜的特性（Remm等人，2006年）。

在我们的研究中，我们试图回答这样一个问题：鉴于欧洲大多数森林都是为木材生产而管理的，是否可以在进行森林管理的同时维持生物多样性。为了回答这个问题：（1）我们将原始森林作为参考环境，并将其与处于不同管理阶段的成熟林分进行了比较；（2）我们比较了原始森林和管理林分中洞穴筑巢鸟类群落的物种组成和密度；（3）我们在四年的研究期间监测了鸟类群落，并展示了它们密度的变化；（4）我们以环颈鹟（Ficedula albicollis）为例（Walankiewicz，1991年；Walankiewicz等人，1997年；Walankiewicz，2002a年；Walankiewicz，2002b年；Kralj等人，2009年；Neubauer和Sikora，2013年；Waringer等人，2017年），来说明洞穴筑巢鸟类的微生境需求；（5）我们详细描述了环颈鹟的筑巢树木，强调了特定森林成分对维持特定物种种群的重要性。

研究区域

本研究涉及中欧的橡树-石灰树-鹅耳枥混交林（Tilio-Carpinetum）（波兰，北纬50°05'18.0"，东经20°22'06.9"）。橡树-石灰树-鹅耳枥混交林是中欧常见的森林类型，尤其是在波兰（Novák等人，2020年；Wolski等人，2025年）。最初，橡树-鹅耳枥混交林的分布范围比现在更广——据估计，在中欧其分布面积可达24万平方公里（Novák等人，2020年）。橡树-鹅耳枥混交林在潜在森林分布图中占据主导地位。

洞穴筑巢鸟类群落

所有研究地点共记录到20种洞穴筑巢鸟类（附录A，表A1）。其中原始森林中的洞穴筑巢鸟类数量最多（17种），而成熟林分中的数量最少（14种）。根据研究年份和地点的不同，洞穴筑巢鸟类的数量在10到15种之间变化（图1B）。在大多数年份中，物种组成的相似性（用杰卡德指数（IJ）衡量）普遍较低（图2）。在整个研究期间，

讨论

所研究的橡树-石灰树-鹅耳枥混交林中的洞穴筑巢鸟类的密度和物种组成存在一些差异。作为管理林分的参考点，原始森林中记录到的主要和次级洞穴筑巢鸟类数量都较多。原始森林具有多样的栖息地条件，且往往集中在相对较小的区域内。一个关键因素是它们多样的结构以及大量存活和死亡的树木（Angelstam，1990年；Spies，2004年；Hebda等人

CRediT作者贡献声明

Leszek Bujoczek：撰写原始草稿、方法论设计、数据分析、数据管理。Karolina St?pór：撰写原始草稿、数据可视化、资源整理、方法论研究、数据分析、概念化。Ma?gorzata Bujoczek：撰写原始草稿、数据可视化、项目监督、资源管理、方法论研究、数据分析、概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究由波兰科学与高等教育部资助。