揭示中国东北地区天然落叶松-桦木混交林中生长、死亡和补充群体之间的差异碳封存途径

《Forest Ecology and Management》：Unraveling differential carbon sequestration pathways among growth, mortality, and recruitment pools in natural larch-birch mixed forests in Northeast China

森林碳汇过程受地形、林分结构、土壤和气候等多因素复杂驱动。基于东北地区168个固定样地数据，研究通过结构方程模型揭示：总碳汇（1.56±0.05 Mg·ha?1·yr?1）中生长碳贡献最大（52.6%），其次为死亡碳（36.5%）和招募碳（10.9%）。地形（β=-0.356）、林分结构（β=0.007）、土壤（β=0.197）对总碳汇有显著直接影响，林分年龄通过结构间接影响总碳汇（β=0.782）。研究证实优化林分结构对提升碳汇能力至关重要，尤其在气候变化背景下。

　　森林碳汇过程由多个碳库之间的复杂相互作用所调控。明确这些过程的驱动机制对于优化碳汇潜力和缓解全球气候变化至关重要。本研究系统量化了地形、林分结构、土壤理化性质和气候等因素对东北地区天然云冷杉-白桦混交林四个功能碳库（生长碳汇、更新碳汇、死亡碳汇和总碳汇）的相对贡献。通过逐步回归分析和结构方程模型，我们基于第七和第八次全国森林资源调查中采集的168个自然林分样本，识别了关键决定因素及其交互作用对碳汇过程的影响。研究结果表明，天然云冷杉-白桦混交林的总碳汇（TCS）平均为1.56±0.05 Mg·ha?1·yr?1，其中生长碳汇（GCS）贡献了52.6%，更新碳汇（RCS）贡献了10.9%，死亡碳汇（MCS）贡献了36.5%。TCS、GCS和RCS与林分年龄呈显著负相关（p<0.01），而MCS则与林分年龄呈正相关（p<0.05）。TCS受到地形（β = -0.356，p<0.01）、林分结构（β = 0.007，p<0.01）和土壤条件（β = 0.197，p<0.01）的直接影响，未发现显著的间接路径。林分年龄（β = 0.782，p<0.001）通过影响林分结构间接影响了TCS。地形（占总影响的51.5%）和气候（占20.6%）是GCS的主要驱动因素，它们通过改变土壤条件间接作用于GCS。RCS主要由林分特征决定（解释了67.2%的变化），其中平均树高对RCS表现出显著的负向影响（β = -0.710，p<0.001）。MCS的变化主要由林分年龄决定（p<0.001），显示随着林分年龄的增长，死亡碳汇呈上升趋势。这些发现强调了在气候变化背景下，优化林分结构对于最大化碳汇潜力的重要性。

森林碳汇过程受到多种因素的共同影响，而林分变量（如树干直径、树高和林分密度）常被用于估算森林碳储量（Dong et al., 2019）。因此，这些变量对森林碳汇能力有直接影响。例如，Dong等（2019）的研究表明，林分胸径和平均树高可以解释森林碳储量变化的90%。物种多样性是生态系统稳定性和生产力的关键决定因素（Zeng et al., 2020, Sheng et al., 2024, Reich et al., 2011, Geng et al., 2021），但多样性与生产力之间的关系仍存在争议。一些研究发现，树种丰富度增加10%，森林碳储量平均增加约3%（Liang et al., 2016）。然而，在寒冷荒芜的生境中，额外的物种（如矮灌木）可能与优势针叶树种（如云杉）竞争养分，导致树层碳积累减少（D?nescu et al., 2019）。地形、气候和土壤（Ahirwal et al., 2021, Baribault et al., 2012, Gworek et al., 2007, Zhang et al., 2022）通过改变林分条件影响森林碳汇过程。例如，某些样地条件可能促进林分生长和更新，但也可能加剧种间竞争，从而提高死亡率（Quesada et al., 2012）。这些影响因素之间的关系错综复杂，传统的统计模型，如相关分析（John et al., 2016）、主成分分析（Saimun et al., 2021）和机器学习算法（Jev?enak and Skudnik, 2021, Dong et al., 2024），虽然能够揭示独立变量与依赖变量之间的关系，但无法分析这些变量如何通过相互作用间接影响碳汇过程。因此，结构方程模型（Fan et al., 2016, Chen et al., 2023, Sheng et al., 2024）受到越来越多的关注，它不仅能直接揭示林分、气候、地形和多样性等因素对碳汇的影响，还能分析这些因素如何通过相互作用间接影响碳汇过程，例如气候变化如何影响林分结构。

东北地区的大兴安岭区域拥有中国唯一的寒温带针叶林生态系统，但长期的过度采伐和森林火灾导致该地区生态系统遭受严重破坏。恢复生态环境、提升森林质量以增强碳汇能力，已成为该地区森林管理的重要任务。本研究以大兴安岭地区的云冷杉-白桦混交林为研究对象，基于该地区168个固定样地的调查数据，采用逐步回归和结构方程模型，探讨了碳库在碳汇动态过程中的多因素驱动机制。该研究为提升该地区天然林的碳汇功能提供了理论基础和技术支持。

本研究的目标是：（1）探讨大兴安岭地区天然云冷杉-白桦混交林中碳库的分布情况；（2）揭示每个碳库的主要驱动因素；（3）量化各种驱动因素对每个碳库的贡献；（4）评估驱动因素对碳库的直接和间接影响。为实现这些目标，我们做出了以下假设：（1）更新碳汇（RCS）、生长碳汇（GCS）和总碳汇（TCS）与林分年龄呈正相关，而死亡碳汇（MCS）则呈现反向关系；（2）四个碳库的驱动机制存在显著差异；（3）气候对不同碳库的影响具有异质性；（4）非生物因素可以通过影响生物因素间接作用于碳汇过程。为了验证这些假设，我们分析了森林的共同驱动机制，并基于假设路径构建了概念模型（图1）。

研究区域位于中国东北的大兴安岭地区，涵盖内蒙古自治区的四个旗县：鄂温克族自治旗、呼玛县、塔河县和莫河市，地理坐标范围为北纬50.45°至53.48°，东经121.63°至126.40°（图2）。该区域的年平均气温为-0.22°C，年平均降水量为523.83毫米，海拔范围在274至1077米之间，坡度介于0°至22.73°之间，土壤呈酸性，以棕色土为主。云冷杉（Larix gmelinii）是该区域的主要树种之一，与其他树种如白桦共同构成混交林生态系统。该地区的森林生态系统具有独特的结构和功能，其碳汇能力受到多种环境因素的共同影响，包括地形、气候、土壤条件和林分特征。研究区域的森林主要分布在山地和丘陵地带，具有丰富的生物多样性，但同时也面临着人为干扰和自然环境变化带来的挑战。

在本研究中，我们分析了TCS、GCS和RCS的空间分布模式，发现它们的分布趋势基本一致，即在区域的西部和东南部相对较小，而在北部和南部更为显著。相比之下，MCS表现出相反的分布模式，其值在东南象限较高，而在东北部区域较低（图3）。研究结果还表明，TCS、GCS、RCS和MCS的平均值分别为1.56±0.05 Mg·ha?1·yr?1、0.82±0.07 Mg·ha?1·yr?1、0.17±0.02 Mg·ha?1·yr?1和0.57±0.05 Mg·ha?1·yr?1。这些数据反映了该区域森林碳汇动态的区域差异，为后续分析提供了基础。

在讨论部分，我们指出本研究中，大兴安岭地区云冷杉-白桦混交林的碳储量在2010年为45.90 Mg·ha?1，高于全国平均森林碳储量（41.0 Mg·ha?1）（Fang et al., 2007）。Keith等（2009）的研究也证实，高纬度森林的碳密度通常比全国平均水平高出5–15%。本研究进一步确认了混交林在寒温带生态系统中具有优于纯林的碳汇能力，这一发现与现有研究结果一致。然而，由于该区域的森林受到人为活动和自然因素的双重影响，其碳汇能力仍面临挑战。因此，了解影响碳汇过程的关键因素，并探索如何通过优化林分结构来提升碳汇能力，对于实现森林的碳中和目标具有重要意义。

此外，我们还探讨了气候和地形对不同碳库的影响。研究结果表明，地形和气候是GCS的主要驱动因素，分别占总影响的51.48%和26.60%。林分特征（如树高和密度）对RCS的影响更为显著，占解释变化的67.20%。林分年龄与MCS之间存在显著的负相关，表明随着林分年龄的增长，死亡碳汇增加。这些发现揭示了不同碳库之间的相互作用，以及环境因素如何通过不同的路径影响森林的碳汇过程。例如，地形可能通过影响土壤条件间接促进GCS，而林分年龄可能通过改变林分结构间接影响TCS。这些复杂的相互作用表明，森林碳汇过程并非单一因素决定，而是多种因素共同作用的结果。

为了更深入地理解这些因素之间的关系，我们构建了一个结构方程模型，该模型不仅考虑了各因素对碳库的直接作用，还分析了它们之间的间接影响。模型结果显示，气候和地形是GCS的主要驱动因素，分别占总影响的51.48%和26.60%。林分特征对RCS的影响最为显著，占解释变化的67.20%。林分年龄与MCS之间存在显著的负相关，表明随着林分年龄的增长，死亡碳汇增加。这些结果表明，不同碳库的驱动机制存在显著差异，因此在制定森林管理策略时，需要针对不同碳库采取不同的措施。

在结论部分，我们总结了本研究的主要发现。通过结构方程模型，我们揭示了生物和非生物因素对云冷杉-白桦混交林碳动态的影响。研究结果表明，地形和气候是GCS的主要驱动因素，分别占总影响的51.48%和26.60%。林分特征对RCS的影响最为显著，占解释变化的67.20%。林分年龄与MCS之间存在显著的负相关，表明随着林分年龄的增长，死亡碳汇增加。这些发现表明，不同碳库的驱动机制存在显著差异，因此在制定森林管理策略时，需要针对不同碳库采取不同的措施。

本研究还强调了林分结构优化在提升碳汇能力中的重要性。随着气候变化的加剧，森林生态系统面临着越来越多的不确定性。因此，通过优化林分结构，不仅可以提高森林的碳汇能力，还能增强其生态稳定性。例如，通过增加林分的多样性，可以提高森林的生产力和碳储量，同时减少种间竞争对碳汇的负面影响。此外，通过调整林分密度和树高，可以优化碳汇过程，提高森林的碳吸收效率。这些策略对于实现森林的碳中和目标具有重要意义。

综上所述，本研究通过系统分析地形、林分结构、土壤理化性质和气候等因素对天然云冷杉-白桦混交林碳汇过程的影响，揭示了不同碳库的驱动机制及其相互作用。研究结果表明，气候和地形是GCS的主要驱动因素，林分特征对RCS的影响最为显著，而林分年龄与MCS之间存在显著的负相关。这些发现为未来森林管理提供了理论依据和技术支持，特别是在应对气候变化和提升森林碳汇能力方面。通过优化林分结构，可以有效提高森林的碳汇潜力，为实现碳中和目标做出贡献。