综述：鳞翅目复眼中的细胞创新与多样性

这篇综述系统梳理了鳞翅目（Lepidoptera）复眼的进化创新，揭示了光敏蛋白（opsin）复制、差异表达与共表达机制如何与侧向过滤色素协同产生多样化的光谱敏感性。特别关注了红色视觉（red vision）的趋同进化，以及由不同感光细胞类型组成的视网膜镶嵌（retinal mosaics）在颜色（color vision）、运动（motion vision）和偏振视觉（polarization vision）中的功能分化。

　　

鳞翅目复眼的基本结构

复眼由数百个称为小眼（ommatidia）的重复单元构成。蝴蝶通常具有聚焦型并列眼（afocal apposition eye），每个小眼的晶状体形成倒立的小像；而蛾类多具折射型重叠眼（refracting superposition eye），通过透明区将多个透镜的光线汇聚形成单一直立像。小眼包含感光细胞和支持细胞（如色素细胞和晶锥细胞），其核心结构——由微绒毛组成的感杆（rhabdom）呈现高度多样性，从蝴蝶的细杆状到蛾类的星状排列不等。

视蛋白基因的进化历程

鳞翅目祖先具有三类视蛋白：绿敏长波（LW）、蓝敏短波（B）和紫外敏（UV）视蛋白。通过基因复制和分化，不同谱系演化出独特的光谱调谐机制。例如：

• 凤蝶科（Papilionidae）通过LW视蛋白复制产生红敏L3（λ_max≈570 nm）
• 灰蝶科（Lycaenidae）的B视蛋白复制形成绿移B2
• 蛱蝶科（Nymphalidae）中红绡蝶（Heliconius）出现UV视蛋白复制

红色视觉的趋同进化

红色视觉（λ_max>565 nm）通过三种机制独立演化：

1. 侧向过滤色素：如粉蝶科（Pieridae）的红膜周色素将绿敏光感受器（535 nm）转变为深红敏（660 nm）
2. 视蛋白调谐：斑蝶亚科（Danainae）通过LW视蛋白氨基酸替换实现红移
3. 神经抑制通路：蛱蝶科中绿敏R1/2细胞接受红敏R9细胞的直接抑制输入

区域特化与视觉生态学

复眼不同区域呈现显著差异：

• 背区：保留祖先特征，如大蚕蛾（Manduca sexta）背区小眼仅含单个dR7同源细胞
• 腹区：特化为宿主植物识别和求偶功能，如蓝灰蝶（Lycaena rubidus）雄性背区R3-8专性表达B1视蛋白
• 背缘区（DRA）：君主斑蝶（Danaus plexippus）的DRA含100个特化小眼，专门感知偏振紫外光用于迁徙导航

未解之谜与未来方向

当前研究揭示：

1. 发育调控机制：转录因子spineless随机表达决定小眼类型，但六种以上类型调控逻辑仍未知
2. 功能冗余性：尽管凤蝶（Papilio xuthus）具有八类光谱感受器，仅四类参与四色视觉（tetrachromacy）
3. 神经整合：感杆分层结构如何影响颜色信息处理尚待阐明

这些发现为理解昆虫视觉系统的进化可塑性提供了范例，也为仿生光学设计带来启示。未来需结合单细胞多组学（single-cell multi-omics）和神经环路追踪技术，揭示视觉多样性背后的发育与生态驱动机制。