水稻鞘腐病抗性基因SBRR1-R的天然变异揭示抗病育种新机制

本研究针对水稻鞘腐病(ShB)这一全球性病害缺乏有效抗性基因的难题，通过全基因组关联分析(GWAS)鉴定出受体样激酶基因SBRR1的优异等位变异SBRR1-R。研究发现该等位基因在籼稻中通过256-bp插入序列增强表达，其抗性机制依赖于bHLH57转录因子特异性激活、SIP1介导的膜定位及TT682/683位点磷酸化，最终上调几丁质酶基因表达。该成果为水稻抗病育种提供了重要靶点，田间试验证实SBRR1-R可使粳稻品种在严重病害下减少9.54%产量损失，具有显著应用价值。

　　

水稻作为全球最重要的粮食作物之一，长期受到鞘腐病(Sheath blight, ShB)的严重威胁。这种由立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)引起的土传病害，每年可造成10%-30%的产量损失，严重时甚至高达50%。尽管半矮秆和耐氮品种的广泛种植提高了水稻产量，却也意外加剧了鞘腐病的流行。更令人困扰的是，水稻中尚未发现完全抗病的种质资源，传统图位克隆策略因表型鉴定困难而进展缓慢，导致抗病育种长期缺乏有效靶点。

扬州大学江苏省作物基因组学和分子育种重点实验室的研究团队通过系统性研究，在《Nature Genetics》发表了突破性成果。研究人员首先对178份来自中国、日本和韩国的水稻品种进行全基因组关联分析，在11号染色体上锁定了一个与抗性显著相关的G型凝集素受体样激酶基因SBRR1(ShB resistance receptor-like kinase1)。深入研究发现，携带256-bp启动子插入的SBRR1-R等位基因在籼稻中呈现地理适应性分布，该插入序列含有bHLH57转录因子的特异性结合位点"CACCGG"，能诱导基因表达量提升2.8倍。通过创制近等基因系，证实SBRR1-R可使粳稻品种在严重病害条件下挽回9.54%的产量损失，且不影响农艺性状。

研究采用全基因组关联分析(GWAS)筛选抗性位点，通过Phos-tag SDS-PAGE和LC-MS/MS鉴定磷酸化位点，利用酵母单杂交(Y1H)和染色质免疫共沉淀(ChIP-qPCR)验证转录调控机制，结合双分子荧光互补(BiFC)和双相分配实验解析蛋白定位。

GWAS鉴定SBRR1与抗性紧密关联
对178份水稻品种的表型分析显示，78.09%品种表现感病，仅1.69%具有中等抗性。GWAS在11号染色体191kb连锁不平衡区检测到5个显著SNP，其中S94780(P=1.3×10^-8)位于LOC_Os11g10290编码区，该基因被命名为SBRR1。启动子区256-bp插入(Indel-946)与抗性显著相关，形成SBRR1-R和SBRR1-S两种单倍型。

SBRR1激酶活性依赖TT682/683磷酸化
通过构建T-DNA插入突变体sbrr1和过表达株系，证实SBRR1正调控抗性。LC-MS/MS鉴定出S678、T682、T683和Y733四个磷酸化位点，其中激活环(activation loop)上的TT682/683双突变使激酶活性完全丧失，抗性水平恢复至野生型水平。

SBRR1-R等位基因的育种潜力
地理分布分析显示SBRR1-R主要存在于东南亚、东亚等ShB高发区。通过分子标记辅助选择将YSBR1中的SBRR1-R导入粳稻品种泰粳394(TG394)，田间试验显示其在严重病害下产量损失减少9.54%，主要归因于结实率(6.75%)和千粒重(2.00%)的改善。

bHLH57特异性激活SBRR1-R表达
酵母单杂交筛选发现bHLH57特异性结合256-bp插入序列中的"CACCGG" motif。在TG394-SBRR1R背景下敲除bHLH57导致SBRR1表达量下降7倍，抗性完全丧失；而过表达则使抗性进一步增强，证实二者存在协同效应。

SIP1协助SBRR1膜定位
酵母双杂交鉴定出SBRR1互作蛋白SIP1，其DP-repeat结构域与SBRR1的PAN结构域相互作用。在sip1-ko突变体中，81%的SBRR1-GFP滞留在内质网，仅19%定位在质膜，导致抗性丧失。

几丁质酶介导下游抗性
RNA-seq分析发现sbrr1-ko1和sip1-ko1中Chit3/4/7/12/17表达显著下调。酶活检测显示SBRR1-OE植株几丁质酶活性提高40%，而Chit3/4双敲除株系抗性部分丧失，证实几丁质降解途径是SBRR1介导抗性的核心机制。

这项研究首次解析了水稻天然变异中隐藏的鞘腐病抗性模块：bHLH57-SBRR1-SIP1-几丁质酶级联通路。从野生稻Or-I群体中驯化而来的SBRR1-R等位基因，通过"转录增强-膜定位-激酶激活-效应表达"四步机制实现抗性，为设计抗病育种策略提供了全新思路。特别值得注意的是，该基因在保持产量潜力前提下显著减轻病害损失，解决了抗病性与产量负相关的育种难题。研究揭示的膜受体协同转运机制，也为其他作物抗病研究提供了范式参考。