物候选择镶嵌效应下传播前种子捕食驱动雌雄同株植物的性别表达变异

本研究揭示了高山植物Peucedanum multivittatum（伞形科）在物候梯度上的性别分配策略，通过4年野外实验证实传播前种子捕食（predispersal seed predation）作为关键选择压力，驱动雌雄同株（andromonoecious）植物形成雄性偏倚的性别表达。早期开花种群因蛾类幼虫集中产卵导致完美花（perfect flowers）数量减少，而雄性花（male flowers）比例升高；晚期开花种群则因捕食压力降低呈现相反趋势。研究创新性结合选择差分析（selection differential）和选择梯度模型（selection gradient），证明捕食强度与开花物候的时空异质性共同构成了局域适应性进化（local adaptation）的选择镶嵌（selection mosaic）。

　　

物候选择镶嵌与性别表达变异

高山生态系统中的雪融时间梯度创造了独特的物候选择压力。Peucedanum multivittatum作为雌雄同株（andromonoecious）伞形科植物，其终端伞形花序同时包含完美花（具雌雄功能）和雄性花。研究发现早期雪融区（HA种群）的植株在7月中旬开花时，完美花数量（23.6±11.9）显著少于晚期雪融区（KD种群38.1±11.8），而雄性花比例从早期种群的35.8±11.3降至晚期种群的23.3±12.3。这种性别分配变异与捕食蛾Phaulernis fulviguttella的产卵偏好直接相关：蛾类倾向选择完美花多（z=5.97, p<0.0001）、花茎高（z=2.11, p=0.035）且雄性花少（z=-2.38, p=0.017）的植株产卵，导致早期种群71%的果实遭受幼虫捕食，而晚期种群受损率<5%。

性别分配的双重选择压力

通过选择差分析发现，完美花数量对初始坐果率（ pollination success）呈正效应（S=0.100±0.024），但会显著增加捕食风险（S=0.218±0.033）。在HA种群的实验移除蛾卵处理后，植株最终坐果率提升至0.51±0.35，而未处理组仅0.19±0.16。选择梯度模型进一步显示，雄性花生产通过降低捕食损伤（β=-0.042±0.020）间接提升适合度，但对花粉捐赠功能（male fitness）无直接影响。这种性别特异性选择导致早期种群形成雄性偏倚策略——既维持花序展示度（floral display）又规避捕食风险。

物候梯度下的选择逆转

沿物候梯度，完美花生产的适合度收益呈现显著转折：早期种群（HA、HL）的雌性适合度增益曲线呈饱和型（指数b=0.45-0.63, p<0.05），符合资源分配理论中b<1时的雌性功能投资减少预期；而晚期种群（HC、KD、HD）则呈加速增长（b=1.15-1.55, p<0.0001）。这种差异反映在自然选择方向上——早期种群对完美花生产呈现负向选择（β=-0.108±0.022），晚期种群转为正向选择（β=0.292-0.426）。

雌雄同株植物的抗草食策略

与伞形科其他物种的响应模式不同，P. multivittatum通过组成型（constitutive）而非诱导型（induced）性别调整应对种子捕食。比较日本中部低捕食压力种群发现，其物候梯度上无一致性性别表达变化，印证了捕食压力的关键选择作用。短距离花粉传播（平均2.1±1.8 m）和种子重力扩散限制了基因流，微卫星分析显示种群间存在显著距离隔离（isolation by distance），为局域适应提供了遗传基础。

高山选择镶嵌的形成机制

研究创新性地揭示了雪融物候如何通过调节植物-种子捕食者互作强度，驱动小尺度地理选择镶嵌（geographic selection mosaic）。与传粉者（dipteran insects）的季节均一活动不同，捕食蛾的集中产卵行为（7月中下旬）放大了物候差异的选择效应。这种时空异质性的互作模式为理解雌雄同株系统的进化维持机制提供了新视角，也为高山植物的气候响应预测建立了理论基础。