两种留鸟鸣禽中异常精子形态的趋同演化及其与弱交配后性选择的关系

这篇研究首次报道了白胸鳾(Sitta carolinensis)和鹪鹩(Chamaea fasciata)的"蝌蚪状"精子表型，结合已有三种鸣禽案例，揭示了该表型与弱交配后性选择（small testes、low EPP）、长期配偶关系、高父本投资等生态特征的关联。通过扫描电镜(SEM)和系统发育分析，证实这种精子头部球形化、中段缩短、鞭毛纤细的形态在鸣禽目(Passeriformes)中独立演化至少4次，暗示发育停滞(neoteny)可能是其形成机制。

　　

异常精子形态的发现与特征

研究团队通过扫描电镜(SEM)和光学显微镜，在白胸鳾的11个个体和鹪鹩的1个个体中均观察到独特的"蝌蚪状"精子表型。这种精子具有显著特征：头部呈球形或椭球形（白胸鳾平均长度3.20-4.26 μm，鹪鹩6.15 μm），中段短且不螺旋（1.15-1.73 μm），鞭毛纤细（直径0.13-0.17 μm）。与典型的鸣禽目精子相比，其总长度显著缩短（白胸鳾35.49-39.10 μm，鹪鹩38.78 μm，而近缘种普遍>75 μm），且个体内长度变异系数(CV_wm)高达5.73-20.98%，远高于典型鸣禽的2.44±1.32%。

系统发育与趋同演化

系统发育分析表明，"蝌蚪状"精子在鸣禽目中至少独立演化4次：红眉火尾雀(Neochmia temporalis)、欧亚/亚速尔红腹灰雀(Pyrrhula pyrrhula/murina)、白胸鳾和鹪鹩。这些物种分属不同科，最近共同祖先可追溯至约1.6百万年前。有趣的是，在红腹灰雀和白胸鳾中，该表型可能在物种分化前就已存在并持续数十万年，暗示其具有稳定的适应性优势。

发育停滞的潜在机制

精子超微结构显示，这些物种缺乏典型鸣禽精子特有的螺旋状顶体膜和致密纤维外层，这与哺乳动物中裸鼹鼠(Heterocephalus glaber)等物种的"幼态持续"现象相似。基因组证据排除了近交衰退假说（红腹灰雀核苷酸多样性π=0.00123-0.00255，与正常物种相当）。研究者提出，低睾丸睾酮水平可能导致精子发生停滞——尽管白胸鳾的循环睾酮水平正常，但其睾丸质量(RTM)仅为0.22%-0.46%，显著低于典型鸣禽(1.52±1.09%)。

生态关联与选择压力

所有5个物种均表现出：

1. 定居性（仅欧亚红腹灰雀部分迁徙）

2. 长期配偶关系（>1个繁殖季）

3. 高父本投资（雄性参与孵卵或育雏）

4. 低额外配对受精率(EPP)（近缘种EPP 7.7-9.6%，显著低于鸣禽目平均水平18.92%）

   家族水平分析显示，该表型与短距离迁徙(r=-0.45)、低EPP(r=-0.44)、小睾丸(r=-0.50)呈负相关趋势。研究者推测，弱交配后性选择减轻了对精子质量的筛选压力，而定居生活可能降低氧化应激，共同允许这种简化表型存续。

功能与进化意义

这种精子表型可能带来双重代价：

• 结构简化导致鞭毛易弯曲（电镜显示鹪鹩精子鞭毛异常卷曲）

• 顶体体积减小（0.32-0.68 μm³ vs 典型鸣禽1.87±1.48 μm³）可能削弱卵膜穿透能力

  然而，实验室杂交实验显示，携带该表型的红腹灰雀雌性可被典型精子受精，但雄性无法使其他物种受精，暗示雌性生殖道可能发生协同演化。未来研究需聚焦精子-卵子互作机制及表观遗传调控网络，以揭示这种跨类群趋同现象背后的分子驱动因素。