综述：高温与鸟类繁殖成功率之间复杂关系的全球综述

这篇系统综述深入探讨了气候变化背景下高温对野生鸟类繁殖成功率的双重影响机制，既分析了直接热应激（UCT）导致的亲代照料能量分配失衡，也揭示了通过物候学、食物链（营养级联效应）等间接途径产生的生态级联反应，为评估物种脆弱性提供了多维视角。

　　

高温与鸟类繁殖的生态博弈

ABSTRACT

气候变暖已成为生物多样性丧失的主要驱动力之一。理解物种如何应对温度升高对评估种群生存力至关重要。这项系统综述整合了全球229项研究，揭示了温度与鸟类繁殖成功率之间复杂的剂量-效应关系，其作用机制既包含直接的生理调节，也涉及间接的生态过程。

1 Introduction

随着热浪频率和强度的增加（IPCC 2014），气候变化通过改变物候周期、分布范围等途径影响鸟类种群。从热生理学角度看，"高温"通常指超过上临界温度（UCT）引发热应激的状态。但生态研究中，高温定义存在双重标准：既可以是相对于物种热调节能力的绝对阈值，也可以是相对于当地气候变率的相对概念。鸟类作为全球分布的指示物种，其繁殖成功率对温度变化尤为敏感，已有研究记录到热浪导致的完全繁殖失败案例（McCowan and Griffith 2021）。

2 Material and Methods

通过Web of Science系统检索，筛选标准包括：1) 研究野生种群繁殖期温度效应；2) 使用气温数据；3) 明确定义"高温"；4) 物种特异性分析。最终纳入229项研究，涵盖168个物种。将繁殖成功分为5个阶段（S0-S4），高温定义为超出研究地平均温度或物种热调节阈值。

3 Overview of the Studies

地理分布上，温带（44.4%）和大陆性气候（31.1%）研究过度代表，热带仅占0.7%。繁殖阶段研究中，育雏成功率（72.1%）关注度最高。值得注意的是，干旱区66.7%的研究探讨极端高温事件，而温带仅9.5%。仅2.6%研究直接测量热应激指标，70.7%涉及物候学影响。

4 Mechanisms Underlying the Relationship

4.1 直接效应：热环境与亲代照料

4.1.1 热应激驱动繁殖失败

鸟类依赖蒸发冷却（如喘气、尿降温）调节体温，面临脱水与高热的两难困境。在干旱区，气温>40°C可导致：1) 亲鸟孵卵时间减少（Sharpe et al 2021）；2) 卵脱水（孵化率下降20-50%）；3) 雏鸟生长迟缓（日增重降低15%）。典型案例显示，距水源>500m的凤头麦鸡巢穴弃巢率增加3倍（Amat and Masero 2004）。

4.1.2 温度缓解的积极效应

在寒带环境，高温（>0°C）反而降低能量消耗：1) 北极海雀孵卵代谢率降低23%（Beaman et al 2024）；2) 树燕巢温提升2°C可使雏鸟体重增加12%（Ardia et al 2010）。这种"热缓解"效应在早春尤为显著。

4.2 间接效应：物候与营养级联

4.2.1 物候学改变

温度每升高1°C，繁殖始期平均提前2.3天（Cohen et al 2018）。但存在"假春天"现象：欧洲山雀在暖冬后遭遇寒潮，雏鸟死亡率骤增80%（Lehikoinen et al 2009）。

4.2.2 营养级联效应

食物链响应呈现气候特异性：1) 北极区气温升高促进昆虫丰度（雏鸟存活率+18%）；2) 干旱区却导致节肢动物活动下降60%（Holm and Edney 1973）。物候错配案例中，雪雁雏鸟生长速率与植被氮峰值错位达5天时，体重下降15%（Doiron et al 2015）。

5 Summary

研究揭示出明显的纬度梯度：干旱区鸟类已接近生理极限（平均UCT 37.6°C），而极地物种受益于温度升高。方法论上，仅7项研究（3.1%）采用温度偏离值（T_a deviation）分析，建议未来研究结合热应激行为标记（如喘气频率）与生理指标（血浆渗透压）。

6 Considerations for Future Studies

亟需加强热带地区研究（当前仅占0.7%）。建议：1) 使用帕默干旱指数（PDSI）量化水分胁迫；2) 区分留鸟与候鸟的响应差异；3) 关注合作繁殖物种的群体抗性（如南非犀鸟育雏成功率比独居种高35%）。特别值得注意的是，58%的研究未报告温度统计量，妨碍跨研究比较。

这项综述首次系统量化了温度对鸟类繁殖的多路径影响，为预测气候变化下的种群动态建立了概念框架。后续研究应着重填补热带数据空白，并开发整合热生理阈值的预测模型。