气候变化驱动下美国东北部须鲸猎物丰度与分布的四十年变迁

这篇综述通过40年时间序列数据，揭示了美国东北部(NEUS)快速变暖海域中须鲸(rorquals)猎物群落的显著变化。研究发现大型猎物(如鲭鱼、杂鱼类)呈现显著北移趋势(7.8-20.6 km/年)，在缅因湾(GOM)和乔治浅滩(GB)区域生物量增加，而小型猎物(浮游动物)则保持稳定。特别指出以大型猎物为主的座头鲸(Megaptera novaeangliae)和小须鲸(Balaenoptera acutorostrata)更易受气候变化影响，为海洋顶级捕食者的保护管理提供了关键生态依据。

　　

气候变化对海洋顶级捕食者的生态冲击

全球气候变化正以前所未有的速度重塑海洋生态系统。在美国东北部(NEUS)这片全球变暖最迅速的海域，一项跨越40年(1980-2019)的系统研究揭示了须鲸猎物群落的深刻变迁。这项基于标准化底拖网(BTS)和浮游生物监测(EcoMon)数据的分析，为理解气候驱动的生态级联效应提供了重要窗口。

猎物群落的时空演变

研究区域划分为四个典型海域：缅因湾(GOM)、乔治浅滩(GB)、南新英格兰(SNE)和中大西洋湾(MAB)。通过计算生物量加权极向距离，发现大型猎物呈现显著北移趋势：北方虾(1.16 km/年)、大型虾类(20.6 km/年)、鲱科鱼类(13.05 km/年)、鲭科鱼类(10.78 km/年)和杂鱼类(7.8 km/年)。值得注意的是，大型鳕鱼类却出现轻微南移(-1.91 km/年)，这种分化现象暗示不同营养级对气候响应的差异性。

生物量变化呈现明显区域异质性。GOM和GB区域的大型猎物总生物量显著增加(年均增幅2.15-2.21 kg)，其中GOM的杂鱼类生物量增长达1.27 kg/年，GB的大型鳕鱼类增加1.94 kg/年。相比之下，SNE区域的杂鱼类生物量显著下降(-0.35 kg/年)，这种"北增南减"的格局与海域变暖梯度高度吻合。

小型猎物(浮游动物)则展现出不同的响应模式。将Smith等(2015)定义的"浮游动物"组细分为桡足类(copepods)、糠虾/端足类/鱼卵(mysids/amphipods/ichthyoplankton)和磷虾(euphausiids)后，发现其丰度虽存在年际波动，但未检测到显著的时间趋势或空间位移。这种稳定性可能源于浮游生物较短的生命周期和更强的环境适应能力。

须鲸物种的特异性响应

基于食性分析，四种须鲸展现出不同的脆弱性模式：

座头鲸主要依赖杂鱼类(占食物组成的38%)，其在GOM的猎物生物量显著增加(1.49 kg/年)，但SNE区域却减少(-0.35 kg/年)。这种不对称变化可能驱动其向北部海域集中，与近年观测到的GOM种群体况改善现象(Napoli等，2024)相吻合。

小须鲸以大型鳕鱼类为主要猎物(占29%)，GB区域该群体生物量激增(2.09 kg/年)，特别是黑线鳕(Melanogrammus aeglefinus)种群恢复。这解释了为何GB成为小须鲸的关键摄食场，但也增加了与渔业活动的空间重叠风险。

长须鲸(Balaenoptera physalus)和塞鲸(Balaenoptera borealis)的处境则更为复杂。虽然其重要的小型猎物(如磷虾)未显示显著变化，但GOM区域的鲱科鱼类(Clupeidae)生物量微增(0.22 kg/年)。值得注意的是，大西洋鲱(Clupea harengus)的高脂肪特性使其成为关键能量来源，其分布变化可能通过营养质量途径间接影响鲸类健康。

生态管理与保护启示

研究发现对海洋保护具有多重启示：

动态管理必要性：静态保护区设计可能无法适应猎物北移趋势。以座头鲸为例，其SNE摄食场的衰退与纽约湾等新兴栖息地的利用(Davies等，2019)，要求管理策略具备空间弹性。

营养级联风险：虽然目前大型猎物生物量增加，但气候模型预测GOM多数鱼类将衰退(Allyn等，2020)。特别是依赖Calanus finmarchicus(北大西洋露脊鲸关键猎物)的鱼类幼体，其招募成功率可能受次级影响(Castonguay等，2008)。

人为威胁叠加：猎物北移导致鲸类与渔业活动空间重叠加剧。GB区域小须鲸与黑线鳕渔场的共现，以及GOM座头鲸与龙虾(Homarus americanus)渔具的交互(Le Bris等，2018)，都凸显了跨部门协调的紧迫性。

这项研究开创性地将气候驱动的猎物变化与顶级捕食者生态联系起来，为实施"基于生态系统的适应性管理"(EBM)提供了科学基础。未来研究需结合鲸类移动追踪与精细尺度猎物调查，以揭示气候变暖下海洋巨兽的生存策略演变。