溯河洄游褐鳟产前期全湖行为模式及其对水电开发的生态响应研究

这篇研究通过声学遥测（acoustic telemetry）和YAPS定位技术，首次揭示了挪威Vassbygdivatnet湖中溯河洄游褐鳟（Salmo trutta）在产前期的全湖尺度行为特征。研究发现褐鳟偏好近岸瀑布入湖区域（kernel density estimators显示核心区），而高水头电站（850m head height, 840MW）出水口未形成显著吸引（resource selection function分析）。隐马尔可夫模型（HMM）表明湖心区多活跃状态（high directionality, long steps），近岸区多被动状态。该成果为水电开发区的渔业管理提供了重要生态依据。

　　

1 引言

溯河洄游性鲑科鱼类在产卵前从海洋返回淡水水域的生态过程一直备受关注。与典型的大西洋鲑（Atlantic salmon）不同，褐鳟（Salmo trutta）表现出独特的产前行为模式——它们会在湖泊中停留长达数月（Dahlmo et al. 2023）。挪威西部的Vassbygdivatnet湖作为高水头电站（Aurland 1，850m落差）的调节水库，其特殊的水文特征为研究人类活动影响下的鱼类行为提供了理想场所。该电站通过隧道将山区水体引入湖泊（冬季通过Vangen隧道排水发电，55m落差），导致湖面水温出现反常的夏冷冬暖现象（Ugedal et al. 2019）。研究团队旨在通过高精度定位技术，解析褐鳟在产前期（7-11月）的湖泊栖息地选择规律，并评估电站出水口对鱼类的潜在影响。

2 方法

2.1 研究地点

Vassbygdivatnet湖（面积1.9km²，最大深度65m）位于Aurland河流域中段。监测阵列布设了水听器（Thelma TBR700系列）和同步标签，覆盖全湖关键区域。值得注意的是，该湖作为水电系统的调节枢纽，其出水口（Aurland 1）每日排放大量4°C的深层冷水，显著改变湖泊热分层结构。

2.2 实验设计

2021年7-8月，研究人员通过休闲垂钓捕获25尾褐鳟（最小体长37cm，约500g），植入声学发射器（Thelma LP13-ADT，9.6g，90秒间隔）。手术采用0.03mL/L Aqui-S麻醉，植入后缝合切口。鱼类标记后释放于湖泊不同区域。

2.3 数据分析

采用YAPS定位算法（Baktoft et al. 2017）处理声学信号，通过核密度估计（KDE）绘制50%核心活动区。行为分析采用隐马尔可夫模型（HMM）区分两种运动状态：活跃态（高方向性、长步长）和被动态（低方向性、短步长）。资源选择函数（RSF）分析中设置每小时首检测点作为使用点，生成5个随机伪缺失点作为对照。

3 主要发现

3.1 空间分布模式

核密度热图显示褐鳟显著聚集于近岸区域，特别是山区瀑布入湖口附近。与预期相反，电站出水口周边500m范围内未出现明显聚集现象（RSF分析p>0.05）。这种分布模式可能与自然入流带来的溶氧和饵料资源有关。

3.2 行为状态分化

HMM模型揭示出鲜明的空间行为分化：湖心区域主要关联活跃状态（平均移动速度0.35m/s），可能对应觅食或探索行为；而近岸区则多表现为被动状态（平均速度0.12m/s），推测为能量保存的休息阶段。昼夜节律分析显示傍晚时分活跃状态比例提升30%。

3.3 管理启示

研究发现挑战了"电站出水口吸引鱼类"的传统认知，表明Aurland 1电站的隧道截流风险在产前期较低。但瀑布入湖区的生态热点特征提示，渔业管理应重点监管这些区域的垂钓活动。长期监测数据显示，尽管水电开发改变了热 regime，褐鳟种群仍表现出适应性（2009-2022年间数量波动于460-1890尾）。

4 创新价值

本研究首次实现溯河褐鳟在复杂水电系统中的三维行为解析，创新性地将HMM模型应用于湖泊鱼类行为状态识别。提出的"瀑布入湖区-被动状态"关联假说，为理解冷水鱼类在改造水体中的能量分配策略提供了新视角。研究建立的YAPS定位流程（月同步模型+5次迭代优化）为类似水域的鱼类追踪研究提供了技术范本。