鲨鱼和鳐鱼口咽部味觉乳头的表面形态与分布特征：对味觉敏感性的启示及其在食物摄取决策中的作用

这篇研究通过扫描电镜(SEM)、组织学和定量地形分析，首次系统比较了6种鳐形总目(Batoids)和5种鲨形总目(Selachians)口咽腔味觉乳头的超微结构、密度分布及感觉微绒毛覆盖特征。研究发现两类群均存在直径56-360μm的两种尺寸乳头，其中小型乳头(56-62μm)常呈卫星状环绕大型乳头(159-192μm)，且味觉受体组织占口咽腔面积达0.02%-0.05%。研究揭示了味觉乳头在食物咀嚼区域的富集规律，为理解软骨鱼类摄食行为的感觉调控提供了新的解剖学依据。

　　

口咽腔味觉乳头的形态学特征

研究团队采用扫描电镜(SEM)和组织学技术，对11种软骨鱼类(6种鳐形总目和5种鲨形总目)的口咽腔上皮进行了系统观察。所有物种均呈现10μm大小的多边形复层扁平上皮细胞，表面覆盖密集的微绒毛和微皱襞。味觉乳头呈圆形突起，顶端分化区域具有特征性的微绒毛簇，根据形态特征可类比硬骨鱼类的I型(突出最高，基部凹陷)和II型(无基部凹陷)味蕾。值得注意的是，在河口魟(Hemitrygon fluviorum)和蓝斑魟(Neotrygon kuhlii)中观察到5个小型乳头(56-62μm)环绕单个大型乳头(159-192μm)的特殊排列模式。

乳头直径存在显著种间差异：鳐形总目平均56-220μm，鲨形总目152-360μm。通过免疫组织化学验证，这些乳头顶端0.4%-1.6%的面积被感觉微绒毛覆盖，形成关键的化学感受界面。组织切片显示，乳头包含基底膜上分化的"蛋杯状"细胞群，其伸长的感觉细胞顶端发出微绒毛，与哺乳动物味蕾的经典结构存在显著差异。特别在竹鲨(Hemiscyllium ocellatum)中，感觉细胞仅位于基底膜上方，未贯穿整个上皮厚度。

空间分布与生态适应

通过亚甲蓝染色和三维重建技术，研究团队绘制了各类群口咽腔味觉乳头密度图谱。鳐形总目在脊状突起处呈现最高密度(达2,560个/cm²)，而鲨形总目在口腔瓣膜区域的密度可达215个/cm²。空间分布呈现明显异质性：

1. 功能分区：前口腔区域乳头密度普遍高于咽部，这与硬骨鱼类"前区定位-后区吞咽"的神经支配模式相呼应。例如黑鳍礁鲨(Carcharhinus melanopterus)口腔瓣膜的乳头密度(215个/cm²)是咽部中央区域(10个/cm²)的21.5倍。

2. 食性关联：以甲壳类为食的吉他鱼(Trygonorrhinidae)在研磨齿板周围形成130-160个/cm²的高密度区，而伏击捕食的须鲨(Orectolobus spp.)仅维持4-21个/cm²的低密度。

3. 水流调控：鳐类口咽腔脊状结构的乳头排列可能引导水流经鳃部，同时增强食物颗粒的化学检测。

数量规模与感觉灵敏度

研究首次量化了软骨鱼类的味觉受体总面积：

• 个体乳头数量从竹鲨的1,354个到河口魟的20,317个

• 感觉总面积跨度达331×10³-3,855×10³μm²

• 占口咽腔表面积比例：鳐形总目最高达3.1%，鲨形总目1.7%

值得注意的是，底栖种类的总乳头数普遍低于水层活动物种。例如底栖的斑竹鲨(1,354个)与远洋的镰鳍柠檬鲨(11,890个)相差近9倍，这种差异可能反映其对化学线索依赖程度的不同。与硬骨鱼类相比，虽然软骨鱼类的乳头密度较低(最高215个/cm² vs 硬骨鱼30,000个/cm²)，但单个乳头的感觉面积更大，提示其可能采用不同的信号放大机制。

进化意义与未解之谜

该研究揭示了早期颌类脊椎动物味觉系统的关键特征：

1. 系统发育保守性：在4亿年的演化中，软骨鱼类保留了"乳头簇+微绒毛"的基本结构，与硬骨鱼类和四足动物具有同源性。

2. 功能创新：口腔瓣膜特化为味觉敏感区，可能补偿了软骨鱼类缺失的外周味蕾分布。

3. 未解问题：III型(陷窝型)味蕾的确认需要更精细的断层扫描，而微型IV型乳头的存在仍需分子标记验证。

这项研究为理解脊椎动物味觉系统的演化提供了关键解剖学框架，未来结合电生理记录和受体基因分析将能更完整揭示软骨鱼类的化学感知机制。特别在渔业资源管理中，这些发现有助于设计更符合鲨鳐摄食习性的诱饵系统。