鸟类方骨衍生形态揭示新鸟纲潜在高阶演化支系：支持水鸟类、日鳽形类、鸻形目及火烈鸟-鸊鷉类单系群的新证据

这篇综述通过系统研究鸟类方骨(quadrate)内侧髁(condylus medialis)的侧滑车(trochlea lateralis)这一衍生形态特征，首次提出该特征可能支持水鸟类(Aequornithes)、日鳽形类(Phaethontimorphae)、火烈鸟-鸊鷉类(Mirandornithes)和鸻形目(Gruiformes)构成一个未被识别的高阶单系群。研究结合化石与现生类群比较解剖学证据，探讨了这一形态特征的系统发育意义及其在解决新鸟纲(Neoaves)演化关系中的价值。

　　

摘要

研究聚焦鸟类方骨内侧髁的侧滑车(trochlea lateralis)这一特殊结构，该凹形关节面首次被明确定义并系统评估其系统发育意义。通过比较解剖学分析发现，这一特征在水鸟类(Gaviiformes+Sphenisciformes+Procellariiformes+"Ciconiiformes"/"Pelecaniformes")、日鳽形类(Phaethontiformes+Eurypygiformes)、鸻形目及火烈鸟-鸊鷉类中广泛存在。值得注意的是，早期始新世化石类群如Halcyornithidae和Messelasturidae也具备该特征，为探讨这些类群的系统位置提供了新证据。

1 引言

新鸟纲高阶类群系统关系长期存在争议。尽管基因组学研究取得进展，但形态学特征在解决这类问题中的作用被低估。方骨作为颅骨动力学(cranial kinesis)的关键元件，其形态变异在高级分类阶元中缺乏系统研究。历史上Walker(1888)曾描述该结构为"前髁副滑车"，Bock(1960)称其为"外侧沟"，但均未深入探讨其系统意义。本研究基于伦敦黏土组(London Clay)三维保存的化石材料，首次全面评估该特征的分布模式。

2 材料与方法

研究检视了森肯伯格研究所(Senckenberg Research Institute)收藏的现生鸟类方骨标本，涵盖除鹮嘴鹬科(Ibidorhynchidae)、领鹑科(Pedionomidae)和麦鸡反嘴鹬科(Pluvianellidae)外所有非雀形目科级类群。使用Mesquite 2.71软件进行祖先状态重建。

3 结果

3.1 水鸟类

侧滑车在该类群中呈现显著变异：

• 潜鸟目(Gaviiformes)：发育良好的凹面(图2a,b)，始新世基干类群同样具备
• 企鹅目(Sphenisciformes)：凹面宽阔(图2c,d)，古新世基干类群已存在
• 鹳形目(Ciconiiformes)和鲸头鹳科(Balaenicipitidae)：凹面狭窄(图2s,t)
• 鲣鸟科(Sulidae)：完整凹面(图2k,l)，但鸬鹚超科(Phalacrocoracoidea)缺失
• 鹈鹕科(Pelecanidae)：仅保留粗糙纹理表面

祖先状态重建表明侧滑车存在于水鸟类祖先，后在鸬鹚超科和鹈鹕科中次生丢失(图3)。

3.2 日鳽形类

所有成员均具侧滑车，但热带鸟科(Phaethontidae)的凹面较浅(图2w,x)，日鳽科(Eurypygidae)和鹭鹤科(Rhynochetidae)更为显著。

3.3 鸻形目

所有科级类群均存在明显侧滑车，且内侧髁形成独特的喙状突起(图4a-j)。这种形态在秧鸡科(Rallidae)、日鳽科等类群中高度保守。

3.4 火烈鸟-鸊鷉类

鸊鷉科(图4k,l)和火烈鸟科(包括中新世基干类群Palaelodidae，图4m,n)均具发达侧滑车，火烈鸟类同样表现出鸻形目相似的喙状突起(图4o,p)。

3.5 鸻形目

特征分布呈现有趣模式：

• 鸻亚目(Charadrii)：所有科均具完整凹面(图5a-h)
• 鹬亚目(Scolopaci)：仅杓鹬属(Numenius)等少数类群保留(图5k,l)
• 鸥亚目(Lari)：海雀科(Alcidae)存在个体变异(图1g-j)，贼鸥科(Stercorariidae)完全缺失

3.6 陆鸟类(Telluraves)

侧滑车仅零星出现：

• 美洲鹫科(Cathartidae)：发育完善(图6a,b)
• 隼科(Falconidae)：小型凹面(图6c,d)
• 翠鸟科(Alcedinidae)：鱼狗属(Ceryle)最显著(图6e,f)
• 犀鸟目(Upupiformes)：林戴胜科(Phoeniculidae)比戴胜科更发达(图6g,h)

4 讨论

侧滑车的功能意义尚不明确，其存在于不同喙型(长喙如鹭科vs短喙如秧鸡科)、不同鼻型(全鼻型holorhinal vs裂鼻型schizorhinal)和不同基翼突(basipterygoid process)发育程度的类群中，暗示其系统发育信号可能强于功能适应。分子系统学部分支持形态学发现：

1. 水鸟类+日鳽形类构成Phaethoquornithes支系
2. Stiller等(2024)的外显子分析支持(Phaethoquornithes+火烈鸟-鸊鷉类)+鸻形目的拓扑结构

该特征在早期化石类群(如始新世Halcyornithidae和Messelasturidae，图6j,k)的存在，为探讨这些灭绝类群的系统位置提供了关键形态学依据。研究强调在基因组时代，精细形态学特征仍能为解决鸟类深层演化关系提供独特见解。