黄石公园雌雄灰熊对低强度游憩活动的差异化行为响应及其保护启示

本研究通过整合步进选择函数(iSSF)揭示了黄石国家公园雌雄灰熊(Ursus arctos)对人类游憩场所(步道/露营地)的差异化行为策略。研究发现雄性个体在晨昏/夜间更倾向利用步道作为能量高效移动走廊，而雌性在限制访问区域(BMAs)表现出规避行为，暗示其在雄性威胁与人类活动间的权衡。研究为保护地人熊共存管理提供了重要行为学依据。

　　

研究背景与方法

研究团队利用2004-2020年间116头佩戴GPS项圈的灰熊数据，采用整合步进选择函数(iSSF)分析其在黄石国家公园游憩场所周边的行为响应。通过匹配使用点与可用点(1:10)，构建包含地形粗糙度指数(TRI)、森林边缘距离等生态变量的混合模型，重点考察步道/露营地距离、访问限制(BMAs)与昼夜时段(日间/晨昏/夜间)的交互效应。

主要发现

运动模式差异：

雄性在无限制区域接近步道时运动速率提升(昼间+14%，晨昏+52%)，在限制区域晨昏时段达峰值(1058 m/h)。雌性在限制区域昼间选择步道时加速(807 m/h)，但晨昏时段显著降速至212 m/h，呈现明显的时间分配策略。

空间选择特征：

移动中的雄性在晨昏时段对步道表现出显著选择偏好(RSS=6.5)，尤其在限制区域。而静止雄性在日间回避无限制区域步道(RSS=2.9)。雌性在限制区域夜间强烈回避步道(RSS=59.8)，但静止个体却反常选择临近步道(RSS=229.3)，反映复杂的安全取舍。

露营地利用：

雄性仅在无限制区域晨昏/夜间表现出露营地选择倾向(RSS=3.2-3.9)，而雌性整体不偏好露营地，仅在晨昏时段显著回避(RSS=18.1)。数据显示39起人熊事件中仅3例涉及食物获取，印证露营地防熊设施的有效性。

行为机制解释

研究验证了风险分配假说与风险干扰假说：雄性将步道作为移动走廊的"旅行行为"符合能量优化原则，其晨昏时段在限制区域的强化反应暗示人类活动的潜在影响。雌性的"谨慎行为"表现为降速回避，可能源于对雄性个体与人类双重风险的权衡，这与该区域雌熊幼崽高死亡率(van Manen et al. 2016)的生态背景相符。

管理启示

研究建议：1) 在熊类高密度区限制晨昏/夜间游憩活动；2) 保持步道系统可预测性以减少突发人熊相遇；3) 区分性别制定管理策略，特别是保护雌性在限制区域的避难行为。该成果为平衡生态保护与游憩需求提供了量化行为学依据。