斯里兰卡龙脑香林物种-生境关联研究：环境异质性驱动热带雨林树种分布格局

这篇研究通过空间点过程理论方法，揭示了斯里兰卡25公顷混合龙脑香林中57个树种的空间分布与环境因子的关联规律。研究发现海拔和土壤养分主成分(PC1)是影响树种分布的关键因子，多数物种呈现中等环境依赖性，且不同生活史阶段（recruits/juveniles/adults）的环境偏好保持高度一致性（相关性>0.6）。该研究为理解热带雨林物种共存机制提供了新的空间生态学视角。

　　

环境驱动因子解析

研究选取了6个地形变量（海拔、坡度、坡向、曲率、地形湿度指数TWI）和17个土壤指标，通过主成分分析提取前3个主成分（累计解释方差77.8%）。PC1主要关联铝、铁等元素，PC2反映钙、镁等养分，PC3与pH值相关。Berman检验显示80-90%物种分布显著受环境影响，其中海拔和PC1最具解释力，分别影响约2/3的物种。值得注意的是，坡度多呈正相关，而海拔和TWI多呈负相关。

生活史阶段的稳定性

通过定义dbh₉₉^2/3阈值划分生活史阶段，发现不同阶段的环境依赖性高度一致。典型如 canopy 树种 Shorea megistophylla 在 recruits阶段即表现出与8个环境变量的显著关联。相关性分析显示，86%物种的 recruits-juveniles 强度函数相关系数>0.6，91%的 juveniles-adults 保持相似关联模式。特别值得注意的是，优势种 Mesua nagassarium 和 Shorea affinis 在各阶段均保持>0.9的高相关性，这可能与其自体传播(autochory)的繁殖策略有关。

生态位分化格局

强度函数分析揭示了有趣的生态位分配模式：仅4%物种对呈现强负相关（<-0.6），而12.5-17%物种对呈现强正相关。 specialist 物种如 Palaquium thwaitesii 在东南部形成强度达平均值5倍的热点区，而 generalist 物种如 Xylopia championii 的强度函数波动<1.5倍。这种中度环境依赖性的普遍存在（35-65%个体分布在λ_f(x)<1.5λ_f区域）可能与 dispersal limitation 的缓冲作用有关。

地形-土壤协同效应

150米的海拔梯度创造了独特的微环境异质性，高海拔区（>500m）的树种如 P. thwaitesii 偏好贫瘠干燥生境。土壤PC1与地形因子的协同作用尤为突出，Baldeck等提出的"土壤-地形双重调控"假说在本研究得到验证——添加土壤变量使habitat association的解释力近乎翻倍。这种协同效应可能通过影响水分再分配（TWI）和光照条件（坡向）间接塑造物种分布。

物种共存机制启示

研究挑战了传统 niche theory 的预期：仅少数物种对（如11个高海拔关联种）呈现强正相关，大多数物种对的强度函数相关系数在-0.6至0.6之间。这种"马赛克式"的环境利用模式，结合Wiegand等早先发现的53%物种对空间隔离现象，支持了"稀释效应"假说——环境异质性降低了种间直接竞争的概率，为热带雨林惊人的物种多样性提供了新的解释框架。