氮肥驱动植物防御性状进化：三十年实验揭示黄金菊茎秆下垂形态的适应性优势

本研究通过长达30年的氮肥添加实验，首次证实资源可利用性直接驱动植物防御性状（茎秆下垂nodding）的微进化过程。在氮富集环境中，黄金菊（Solidago altissima）的防御性下垂茎形态频率显著增加3-6倍，揭示了资源-草食动物互作（bottom-up effects）通过改变选择压力塑造植物防御策略的新机制，为植物防御理论（growth rate hypothesis）提供了关键实验证据。

　　

氮肥驱动植物防御性状的进化轨迹

Abstract

长达三十年的氮肥添加实验揭示了资源可利用性对植物防御性状进化的深刻影响。研究聚焦北美优势草本植物高茎黄金菊（Solidago altissima）的茎秆下垂（nodding）这一遗传二态性防御性状，发现氮富集环境中防御性下垂茎形态频率较对照环境增加3-6倍。这一发现为资源可利用性假说（Resource Availability Hypothesis）提供了直接实验证据，表明植物防御进化可在生态研究可及的时间尺度上发生。

Introduction

植物抗草食动物防御的进化始终围绕资源分配权衡展开。经典理论提出两种竞争性假说：资源丰富可能通过降低取食代价削弱防御选择压力（生长速率假说，GRH），亦可能通过增加草食动物压力（bottom-up effects）强化防御选择。既往研究多依赖自然梯度比较，而本研究创新性地利用长期氮肥添加实验（1989年启动），通过操纵氮素有效性（年施氮量12.3 g N m^-2）直接检验其对黄金菊茎秆防御性状进化的影响。

茎秆下垂作为典型的构型防御（architectural defense），通过暂时性顶端分生组织弯曲（"拐杖"形态）规避瘿蚊（Rhopalomyia solidaginis和Eurosta solidaginis）产卵攻击。该性状具有单基因隐性遗传特征（Wise 2018a），且表达不受氮素可塑性影响（温室实验验证），为研究防御进化提供了理想模型。

Methods

实验在美国凯洛格生物站长期生态研究（LTER）基地进行，设置6组5×5 m配对样方（氮添加vs. 自然氮水平），在施肥启动后27-33年（2016/2021/2022）进行表型调查。通过标准化样线法标记植株，追踪茎秆形态（下垂/直立）与瘿蚊侵害动态。采用混合效应模型（R包lme4）分析氮处理对性状频率的影响，控制样方嵌套设计随机效应。

Results

氮富集环境显著提升下垂茎频率：2016年增加6倍（p=0.0037），2021年4倍（p=0.0064），2022年3倍（p=0.037）。尽管下垂茎在2016年展现防御效果（被瘿率13% vs 直立茎45%），但在近两年调查中防御优势消失（2022年侵害率：下垂茎40% vs 直立茎39%）。氮添加使植株生物量增加50%（p=0.058），高度增加30-40%，但下垂茎与直立茎的生物量无差异，打破传统生长-防御权衡预期。

Discussion

茎秆下垂并非始终有效防御

虽然历史研究证实下垂茎可降低瘿蚊产卵成功率（Wise 2009），但本研究发现其防御效果存在年际波动。可能原因包括：1）直立茎进化出补偿性抗生素机制；2）高频率下垂茎群体的关联抗性（associative resistance）使直立茎获益；3）当地瘿蚊已适应下垂构型，反映协同进化军备竞赛。

高资源环境促进防御进化机制

克隆繁殖主导（rhizome扩展）的黄金菊种群通过基因型分选（genotype sorting）实现微进化。氮富集通过双重途径强化选择压力：1）提升草食动物密度（2022年瘿害率翻倍）；2）增强植株竞争（高度增加提升顶端显露度）。值得注意的是，下垂茎反而与生长优势相关（温室实验中更高大），这种"无代价防御"特性可能使其在资源竞争中更具优势。

构型防御的特殊进化意义

相比化学防御，构型防御（如茎秆构型调整）可能更易在资源丰富环境中进化：1）维持光合效率；2）规避资源分配冲突。该发现拓展了对植物防御策略谱系（defense trait syndromes）的理解，提示构型防御在快速环境变化中可能具有特殊进化潜力。

Conclusions

这项开创性研究首次通过长期控制实验证明，营养资源可利用性可直接驱动植物防御性状的微进化。全球现有养分添加实验网络（如NutNet）为探索不同防御策略（化学/物理/构型）的进化规律提供了宝贵平台。研究结果对理解人类活动（如氮沉降）如何重塑植物-草食动物协同进化具有重要启示。