放牧驱动的非生物与资源变化对温带草甸草原土壤细菌和真菌群落的差异化影响及其碳动态调控机制

为解决长期放牧强度梯度下土壤微生物群落响应机制不明确的问题，研究人员在呼伦贝尔羊草草甸草原开展了一项研究，揭示了细菌群落呈现连续演替模式（与土壤温度、粉粒等非生物条件相关），而真菌群落则呈现离散性转变（受植被组成和地上生物量调控）。研究发现高放牧强度促使微生物群落向寡营养型（如Dothideomycetes、Chloroflexi）转变，并抑制生态系统呼吸，为理解放牧通过差异化调控微生物群落影响土壤有机碳周转提供了新视角。

　　

在广袤的欧亚草原带，数千年的牲畜放牧活动深刻改变了生态系统格局，但关于长期放牧如何通过差异化调控土壤细菌和真菌群落来影响碳循环，仍存在显著认知空白。传统观点认为真菌群落对干扰更具抵抗力，而细菌群落更敏感，但这一假说在温带草甸草原生态系统中尚未得到系统验证。更关键的是，放牧通过改变植被特征、土壤非生物条件等多重途径影响微生物，这些驱动力的相对贡献及其对碳动态的长期影响亟待阐明。

兰州大学生态学学院的研究团队在呼伦贝尔草原生态系统研究站（HGERS）开展了一项持续14年的放牧控制实验，通过设置无放牧（UG）、轻度（LG）、中度（MG）和重度放牧（HG）四个梯度，结合高通量测序（16S rRNA和ITS2基因区域）和功能预测（FAPROTAX和FUNGuild数据库），揭示了微生物群落对放牧的差异化响应机制。研究采用双向网络分析指示物种变化，并通过Mantel检验解析环境驱动因子，相关成果发表在《Geoderma》上。

关键技术方法包括：1）长期放牧实验设计（2008年启动，6个梯度×3重复）；2）植被与土壤理化性质测定（地上生物量、土壤温度、粉粒含量等）；3）微生物DNA提取与Illumina Nova 6000平台测序；4）指示物种分析与功能群预测；5）统计建模（ANOSIM、NMDS、Spearman相关）。

研究结果

3.1 资源与土壤环境条件的响应

重度放牧（HG）使地上生物量（AGB）、矿物结合有机碳（MAOC）和总氮（TN）显著降低，土壤温度升高2.43°C，粉粒含量减少。植被组成发生显著变化，羊草（Leymus chinensis）重要值下降，而寸草苔（Carex duriuscula）和冷蒿（Artemisia frigida）增加。

3.2 微生物群落的差异化响应

细菌α多样性（Chao1、ACE指数）在HG下显著降低，而真菌多样性保持稳定。双向网络分析显示：细菌OTUs在放牧梯度间共享度高（连续演替），真菌OTUs则呈现离散性转变。HG下寡营养型细菌（如Thermoleophilia、Chloroflexi）相对丰度增加，而富营养型细菌（如Bacteroidia、subgroup_6）减少。真菌中Dothideomycetes等寡营养类群在HG下富集，腐生菌（Saprotrophs）则减少。

3.3 真菌功能群变化

重度放牧使腐生-共生营养型（Saprotroph-Symbiotrophs）相对丰度降低40%，丛枝菌根真菌（Glomeromycetes）增加80%，表明碳降解功能减弱而共生策略增强。

3.4 环境驱动因子

Mantel检验揭示：细菌群落与土壤温度、粉粒含量显著相关（R=0.32），真菌群落则主要受AGB和TN驱动（R=0.41）。Spearman分析显示寡营养型微生物与TN呈负相关，富营养型则相反。

结论与意义

该研究颠覆了传统认知：1）真菌群落对资源限制的敏感性高于非生物胁迫，其离散性转变反映典型的"自下而上"调控；2）细菌通过连续演替适应逐渐恶化的土壤条件；3）放牧促使微生物向寡营养型转变，抑制碳分解（与生态系统呼吸降低一致），可能削弱土壤碳库稳定性。这些发现为草原管理提供了微生物视角——适度放牧可通过维持菌群功能平衡来实现碳 sequestration（固碳）与生态保护的协同。