综述：十字花科植物根肿病发展过程中植物激素的复杂作用

这篇综述深入探讨了植物激素在十字花科植物根肿病（Plasmodiophora brassicae引起）中的调控网络。文章系统分析了生长素（IAA）、细胞分裂素（CKs）、水杨酸（SA）、茉莉酸（JAs）、乙烯（ET）、脱落酸（ABA）、油菜素内酯（BRs）和赤霉素（GAs）在病原体侵染过程中的动态变化，揭示了激素互作如何影响寄主防御（如SA介导的免疫）和病害发展（如IAA/CKs促进瘿瘤形成）。特别强调了病原体效应蛋白PbBSMT通过甲基化SA逃逸宿主防御的创新发现，为作物抗病育种提供了新视角。

　　

植物激素与根肿病的复杂博弈

十字花科植物根肿病是由专性寄生菌芸薹根肿菌（Plasmodiophora brassicae）引起的毁灭性土传病害，严重危害油菜（Brassica napus）等经济作物。最新研究表明，几乎所有植物激素都参与或受到该病害的影响，形成错综复杂的调控网络。

生长素：瘿瘤形成的双刃剑

生长素（IAA）通过多条生物合成途径参与根肿病发展，其中吲哚-3-乙醛肟（IAOx）途径最受关注。该途径既能产生IAA前体吲哚-3-乙腈（IAN），又能生成防御性物质硫代葡萄糖苷和芥子油苷。有趣的是，拟南芥cyp79b2 cyp79b3双突变体虽然完全缺失IAOx途径产物，却表现出正常的感病性，暗示该途径并非瘿瘤形成所必需。激素分析显示，感病植物根部IAA水平呈现波动变化，在瘿瘤快速生长期（接种后3周）达到峰值。

细胞分裂素：病害发展的时序调控者

细胞分裂素（CKs）在病害早期阶段显著积累，特别是反式玉米素（tZ）和异戊烯腺嘌呤（iP）。病原体可能通过上调异戊烯转移酶（IPT）和下调细胞分裂素氧化酶（CKX）来维持高水平CKs。拟南芥ipt1;3;5;7四重突变体表现出延迟的病害发展周期，但最终仍形成瘿瘤，说明CKs主要调控病害发展速度而非必需因素。激光显微切割技术揭示，感染组织中CK信号通路组分ARRs和CRFs的表达发生显著改变。

水杨酸：植物防御的核心武器

水杨酸（SA）被证明是抵抗根肿病的关键防御激素。抗病品种中SA积累更为显著，其生物合成关键基因ICS1和EDS5表达持续上调。病原体则进化出甲基转移酶PbBSMT效应蛋白，通过甲基化SA削弱宿主防御。外源SA处理可降低病害严重度，但重复施用才能维持效果，这与SA在植物体内的快速代谢有关。

茉莉酸与乙烯：防御联盟的协同作用

茉莉酸（JAs）表现出防御与病害促进的双重特性。拟南芥jar1突变体（JA-Ile合成缺陷）表现更高感病性，而外源茉莉酸甲酯（MeJA）处理可减轻症状。乙烯信号通路组分EIN3/eil1双突变体在低接种浓度下表现增强的感病性，说明ET与JAs可能协同增强防御。转录组分析发现，抗病互作中ERF转录因子显著上调。

其他激素的辅助角色

脱落酸（ABA）在瘿瘤形成后期积累，可能通过抑制SA信号间接促进病害。油菜素内酯（BRs）受体突变体bri1-6表现减轻的症状，暗示BRs促进细胞增殖。赤霉素（GAs）途径则显示与病害发展关联较弱。

展望与挑战

现有研究存在三大挑战：1）激素作用的时空特异性；2）不同寄主-病原体组合的差异性；3）激素互作的网络复杂性。未来研究需整合激光显微切割、激素动态示踪等技术，解析激素在特定细胞类型中的精确作用。理解这些机制将为开发新型抗病策略（如激素调控育种）奠定基础。