神圣莲花(Nelumbo nucifera)节部扩大的维管束中信号整合调控生殖阶段转换的分子机制

本研究揭示了神圣莲花(Nelumbo nucifera)通过节部特有的扩大维管束(EVB)整合环境信号，调控FT/TFL1基因家族表达，实现从有性生殖到克隆繁殖的转换机制。研究人员发现NnFT2、NnFT3和NnBFT1基因在节部的动态表达模式与生殖阶段转换密切相关，为多年生植物繁殖策略提供了新见解。该研究首次在核心真双子叶植物中发现类似单子叶植物的节部维管束结构，对理解植物繁殖进化具有重要意义。

　　

在植物生长发育过程中，生殖阶段转换是一个关键的生物学事件，决定着植物如何分配有限的资源进行繁殖。对于多年生克隆植物而言，这种转换尤为复杂，因为它们需要在有性生殖（开花）和克隆繁殖（如块茎形成）之间做出选择。神圣莲花(Nelumbo nucifera)作为一种典型的水生克隆植物，具有独特的繁殖策略：在生长季节早期进行有性生殖，而在短日照条件下转向克隆繁殖（形成膨大的根状茎）。然而，这一转换过程的分子机制长期以来一直是个谜。

东京大学农业与生命科学研究科的研究人员针对这一科学问题开展了深入研究。他们发现，与大多数植物不同，神圣莲花的生殖阶段转换信号整合并非发生在叶片，而是在地下茎的节部。这一突破性发现发表在《Plant and Cell Physiology》上，为理解植物繁殖策略的多样性提供了新视角。

研究人员主要采用了以下几种关键技术方法：1）通过系统发育分析鉴定了莲花中10个FT/TFL1家族基因；2）利用时空表达谱分析比较了两个不同开花特性的栽培品种（'Maiyoren'和'Ouren'）在不同生长阶段的基因表达模式；3）通过拟南芥转基因实验验证了关键基因的功能；4）采用组织透明化、显微观察和原位杂交技术揭示了节部独特的维管束结构；5）通过RNA-seq分析比较了节和节间在不同生长条件下的转录组差异。

研究结果部分：

1. Identification of FT/TFL1 genes in lotus
   通过基因组数据库检索和系统发育分析，研究人员在莲花中鉴定出10个FT/TFL1样基因，其中6个属于FT类，4个属于TFL1/CEN/BFT类。关键氨基酸残基分析预测NnFT2可能具有促花活性。

2. NnFT2, NnFT3, and NnBFT1 were identified as putative reproductive regulators of lotus
   时空表达分析发现NnFT2（预测的促花基因）在开花期表达上调，而NnFT3和NnBFT1在根状茎膨大期表达上调。值得注意的是，这些变化主要发生在节和节间，而非叶片。在开花少的品种'Ouren'中，NnFT2表达水平显著低于频繁开花的'Maiyoren'。

3. Upregulation of NnFT3 and NnBFT1 expression during the rhizome swelling stage is induced by SD photoperiod
   短日照处理实验证实NnFT3和NnBFT1的表达上调是光周期依赖性的。NnFT3主要在节和节间响应短日照，而NnBFT1在叶片和节中均有响应。

4. Functional analyses of NnFT2, NnFT3 and NnBFT1 using Arabidopsis thaliana
   双分子荧光互补实验证明这三个蛋白都能与NnFD形成复合物。拟南芥转基因实验显示过表达NnFT2和NnFT3促进开花，而过表达NnBFT1延迟开花，验证了它们的功能。

5. The node act as central organs for the integration of environmental information and distribution of signaling molecules
   显微观察首次在莲花节部发现了类似单子叶植物的扩大维管束(EVB)结构，这些结构在节间是分散的，而在节部则聚集成束。原位杂交显示NnBFT1在节部中央薄壁组织中表达。转录组分析进一步证实节和节间具有不同的基因表达谱，节部高表达与发育过程和细胞周期控制相关的基因。

研究结论与意义：
这项研究揭示了神圣莲花生殖阶段转换的独特机制：1）不同于大多数植物，莲花的生殖信号整合主要发生在节部而非叶片；2）NnFT2、NnFT3和NnBFT1协同调控从有性生殖到克隆繁殖的转换；3）节部特有的扩大维管束结构可能是信号整合和分配的关键部位。

该研究的科学意义在于：1）首次在核心真双子叶植物中报道了类似单子叶植物的节部维管束结构，暗示这类结构可能在被子植物祖先中就已存在；2）提出了"节部作为信号整合中心"的新概念，拓展了对植物繁殖调控的认识；3）为理解克隆植物的资源分配策略提供了分子基础；4）对莲花等水生经济作物的栽培和育种具有潜在应用价值。

特别值得注意的是，这项研究挑战了传统认为叶片是光周期信号主要感知和整合部位的观点，提出了地下器官在多年生植物繁殖调控中可能发挥更重要作用的新见解。这种独特的调控机制可能是莲花等克隆植物适应水生环境的进化创新。