综述：植物修复中根表微生物生物膜的形成过程、调控机制、影响因素及作用

这篇综述系统阐述了根表微生物生物膜（RSMB）在植物修复中的关键作用，从周期性形成过程（粘附-微菌落-成熟-解离-再生）到多重调控机制（根系分泌物介导的趋化性/成膜能力、微生物信号通讯），并解析了植物种类、环境因子、营养条件等影响因素，最终归纳了RSMB通过污染物活化/固定化/降解等四类功能提升修复效率的生态价值。

　　

根表微生物生物膜的形成过程

在植物修复系统中，根表微生物生物膜（RSMB）的形成呈现周期性特征，包括五个关键阶段：微生物细胞通过分泌胞外聚合物（EPS）实现从可逆到不可逆的粘附；粘附细胞增殖形成微菌落；EPS大量分泌促使生物膜三维结构成熟；局部营养耗尽引发生物膜解离；游离细胞开启新一轮循环。这一动态过程在玉米、小麦等作物根表已被观察到，但自然环境中多物种RSMB的复杂互作机制仍需高分辨率显微成像技术进一步解析。

调控机制的多维网络

根系分泌物扮演着双重角色——既是碳源/氮源等营养底物，又是调控微生物行为的信号分子。例如柠檬酸可上调Bacillus sp.的kinA、epsB等生物膜形成相关基因，而黄酮类化合物则表现出抑制作用。微生物间的群体感应（QS）系统通过N-酰基高丝氨酸内酯（AHLs）等信号分子协调EPS合成，而电信号、声波信号等非化学通讯方式也参与调控。值得注意的是，Pseudomonas与Candida的跨界信号交流揭示了RSMB调控的复杂性。

环境与生物因素的协同影响

植物种类通过特异性根系分泌物塑造RSMB群落，如小麦根表以Proteobacteria为主。环境pH通过改变细胞表面疏水性影响粘附，中性条件下Pseudomonas furukawaii的成膜能力最佳。重金属胁迫呈现浓度依赖性：低浓度Cd²⁺促进Bacillus生物膜形成，而100 mg/L Cr(VI)则显著抑制。抗氧化肽（AMPs）和生物表面活性剂通过干扰QS或破坏EPS结构影响RSMB发育，这些发现为人工调控生物膜提供了靶点。

四维功能助力植物修复

RSMB通过多重机制提升修复效率：1）活化功能：微生物细胞将As(V)还原为As(III)，EPS中的醌类物质促进污染物溶解；2）促生功能：产铁载体（siderophore）的Bacillus subtilis改善植物铁营养，IAA分泌菌刺激根系发育；3）固定化功能：Staphylococcus通过表面巯基吸附Cr(VI)并还原为低毒Cr(III)；4）降解功能：Mycolicibacterium sp. Pyr9降解芘使植物体内残留量降低62%。汞挥发菌通过mer操纵子将Hg²⁺转化为气态Hg⁰，展现了RSMB在污染物形态调控中的多样性。

技术整合的未来方向

当前单菌种静态培养模型与自然RSMB存在显著差距。未来需结合显微成像（解析生物膜空间异质性）、多组学（追踪功能基因表达）和人工智能（预测动态调控网络）技术，建立根-膜-污染物互作的全链条研究体系。重点关注根系分泌物脉冲式释放对QS系统的时空调控，以及多物种生物膜的功能冗余机制，这将为设计"人工生物膜"强化植物修复提供理论基石。