热带山地云雾林附生苔藓群落功能性状垂直分异揭示资源权衡策略与叶片经济谱的趋同演化

本研究通过分析哥斯达黎加云雾林树冠垂直分层的附生苔藓群落功能性状（如WHC、SSA等），首次揭示了苔藓植物存在类似维管植物的"获取-保守"资源权衡策略，证实物种更替（species turnover）是驱动功能结构分异的主因，为气候变化下苔藓介导的生态系统功能预测提供新见解。

　　

引言

热带山地云雾林（TMCF）作为地球上生物多样性最丰富的生态系统之一，其独特的附生苔藓群落（包括苔类、藓类和角苔）在冠层水分截留和碳循环中发挥关键作用。研究团队选取哥斯达黎加蒙特维德云雾林的6棵宿主树，首次系统分析了垂直分层的苔藓功能性状变异模式，揭示了与维管植物叶片经济谱（LES）相似的资源权衡策略。

材料与方法

在加勒比海坡面的研究点（海拔1400米），团队采用单绳攀树技术采集树干基部、内冠层和中冠层三个垂直分区的苔藓样本（54个400 cm²样方）。测量了8个关键功能性状：芽长（SL）、芽宽（SW）、芽面积（SA）、比芽面积（SSA）、芽干重（SM）、水分保持能力（WHC）、半干燥速率（T₅₀）等。通过群落加权均值（CWM）分析和方差分解，量化了物种更替与种内变异（ITV）的相对贡献。

结果

功能性状垂直分异：冠层苔藓的WHC显著高于基部（496% vs 368% dry mass），而基部的SSA（38.1 mm²/mg）显著高于冠层（26.5 mm²/mg），符合"水分保守-碳获取"的权衡策略。内冠层苔藓表现出过渡性状，如最大芽面积（66.2 mm²）和芽宽（8.3 mm），反映其羽毛状生活型的形态适应。

驱动机制：物种更替解释了78-92%的功能变异，但SA和SSA的种内变异贡献显著（p<0.05）。共记录171种苔藓（含8个哥斯达黎加新记录种），冠层物种丰富度显著高于基部，如专性冠层种角鳞苔（Ceratolejeunea spinosa）与基部分布种刺边松萝藓（Pyrrhobryum spiniforme）形成鲜明生态位分化。

讨论

经济谱验证：WHC与SSA的负相关证实了苔藓存在类似LES的权衡策略。冠层苔藓通过高WHC抵御干燥胁迫，而基部苔藓通过高SSA提升光合效率。这与维管植物"保守-获取"连续体高度趋同，但苔藓独特的脱水耐受性可能弱化这种权衡。

生态启示：物种更替主导功能分异的模式暗示云雾林苔藓群落对气候变化的适应缓冲有限。随着云层抬升导致的干旱加剧，专性冠层物种（如羽苔属Bazzania）可能面临更高灭绝风险，进而影响冠层截雾（44吨 ha^-1）等关键生态功能。

结论

该研究为苔藓功能生态学提供了首个垂直梯度上的群落级证据，揭示了苔藓经济谱的存在及其对微环境过滤的响应机制。未来需通过控制实验量化气候变暖对分层群落功能性状的影响，为云雾林生态系统服务评估提供理论依据。