外生菌根与丛枝菌根主导的落叶林土壤食物网中植物-微生物-动物互作机制及其生态功能解析

这篇研究通过氨基酸特异性稳定同位素分析(CSIA-AA)技术，首次系统比较了丛枝菌根(AMF)与外生菌根(EMF)主导的温带落叶林中土壤动物的营养位置(TP)和基础资源利用模式。研究发现不同体型等级的土壤动物呈现显著的功能分化：中型动物(如跳虫和甲螨)主要依赖真菌资源(49%-72.1%)，而大型动物(除蚯蚓外)更多利用植物资源(42.1%-58.9%)。值得注意的是，蚯蚓表现出独特的细菌营养策略(23.2%-35.2%)，成为连接不同能量通道的关键节点。研究揭示了土壤食物网的结构稳定性主要取决于动物类群的分类学特征而非菌根类型，为理解森林生态系统的物质循环提供了新视角。

　　

4.1 AMF与EMF森林中的基础资源利用

研究团队在丹麦和德国的18个试验点（9个AMF和9个EMF样地）展开调查，通过化合物特异性氨基酸稳定同位素分析(CSIA-AA)这一创新技术，精确量化了九类土壤无脊椎动物对植物、细菌和真菌资源的利用模式。出乎意料的是，两种菌根类型森林中土壤动物的基础资源利用差异极小（约2%），仅表现为AMF系统中动物对真菌资源的轻微偏好，而EMF系统中细菌贡献略高。这与传统假设形成鲜明对比——原本预期AMF系统的高质量凋落物会促进植物能量通道，而EMF系统的低质量凋落物会强化真菌能量通道。

深入分析发现，尽管EMF系统的凋落物含有更多木质素和单宁，但其缓慢分解过程反而提供了持续稳定的植物资源供应。相反，AMF系统虽然通过根系分泌物释放更易分解的简单碳化合物，但快速周转的微生物生物量可能降低了植物资源对动物的直接可用性。在真菌资源方面，AMF系统可能通过抑制外生菌根真菌(EMF)对腐生真菌的"加吉尔效应"(Gadgil effect)，间接促进了土壤动物对腐生真菌的利用。

4.2 土壤宏动物与微动物的营养策略分化

研究揭示了显著的体型等级营养分化现象：

• 大型动物：马陆(Diplopoda)和等足类(Isopoda)表现出均衡的营养策略，植物与微生物资源各占约50%。马陆通过特化的口器直接分解植物残体，其肠道微生物组协助消化难降解物质，这解释了其较高的细菌氨基酸贡献(25-28%)。

• 中型动物：跳虫和甲螨作为典型的真菌食者，其真菌来源必需氨基酸(eAA)占比高达49%-72.1%，印证了它们在微食物网中的关键作用。

• 特殊案例：蚯蚓(Lumbricina)展现出独特的营养策略，细菌贡献达33%，成为所有调查类群中最有效的细菌利用者。这种特性可能源于其通过破坏土壤团聚体获取古老微生物残体的能力，使其成为连接不同能量通道的"土壤过滤器"。

捕食者的营养位置(TP)分析呈现有趣模式：蜈蚣(Chilopoda)和蜘蛛(Araneae)的TP仅略高于分解者（约3级），暗示它们可能主要捕食植食性猎物而非大型分解者。中气门螨(Mesostigmata)则以接近4级的TP成为微食物网的顶级捕食者，可能通过捕食线虫等高营养级生物放大其生态位。

4.3 营养位置的系统稳定性

绝大多数类群的TP在不同菌根系统中保持稳定，仅等足类在EMF森林表现出显著升高的TP（AMF:2.4±0.37 vs EMF:2.8±0.55）。研究者推测这可能与其取食EMF菌丝有关，因为EMF通常从深层土壤获取经多次微生物加工的古老资源，本身具有较高TP。值得注意的是，分解者类群的TP普遍高于传统认知（2.5-3级），这反映了微生物作为"动物营养等价物"的复杂性——当微生物以高营养级资源为食时，会抬升以其为食的分解者的TP。

5. 生态学意义与展望

这项研究首次在生态系统尺度上量化了菌根类型对土壤食物网结构的影响，揭示了土壤动物营养策略的高度保守性。研究发现：

1. 动物分类学特征（而非生境差异）是决定其营养角色的主要因素

2. 体型等级是食物网区室化的关键驱动力，表现为宏动物-植物通道与微动物-微生物通道的分离

3. 蚯蚓等关键类群通过整合多通道能量流，维持了土壤生态系统的功能弹性

研究采用的CSIA-AA技术为解析复杂食物网提供了新范式，但作者也指出当前模型的局限性：训练数据中非本地微生物端元的引入可能影响结果准确性。未来研究可通过整合季节动态、更高分类分辨率和原位微生物端元数据进一步优化模型。这些发现为构建普适性土壤食物网模型奠定了重要基础，对预测全球变化下的生态系统功能具有深远意义。