四足动物颅颈交界区的演化：寰枢复合体结构变异与功能适应的系统综述

这篇综述系统梳理了现存与化石四足动物枕骨-寰椎-枢椎复合体的解剖学变异，揭示了从早期四足形类到现代物种的演化轨迹。文章通过比较解剖学方法，重点探讨了寰椎（atlas）和枢椎（axis）的形态分化规律，发现不同类群中存在趋同演化现象（如组件融合简化），并指出发育生物学数据可为这些假说提供验证。该研究为理解脊椎动物颅颈交界区的功能适应与演化机制提供了重要框架。

　　

四足动物颅颈交界区的演化全景

I. 引言

脊椎动物颈部作为连接头部与躯干的关键结构，其演化创新对四足动物的适应性辐射具有重要意义。现有研究对寰椎（C₁）和枢椎（C₂）的形态演化认识仍存在空白，本文通过整合现存与化石类群的骨学数据，系统揭示颅颈交界区的演化规律。

II. 现存四足动物颅颈边界

(1) 系统回顾

现存类群展现出显著的形态分化：

无尾两栖类具有融合的神经弓（neural arch）和侧椎体（pleurocentrum），形成单环结构，常与第二椎体融合。其枕髁由耳枕复合体形成，前突的椎间结节（interglenoid tubercle）是重要特征。

哺乳动物寰椎呈环状，由神经弓和间椎体（intercentrum）构成，枢椎具有显著的齿突（odontoid process）。单孔类保留寰椎肋骨，而鲸类二次丢失齿突。

喙头蜥（Rhynchocephalia）保留成对的原寰椎（proatlas），寰椎由分离的神经弓半体和间椎体组成，枢椎具有凹陷的齿突结构。

龟鳖类（Testudines）缺乏原寰椎，其寰椎组件融合程度存在种间差异，枢椎具有独特的腹侧嵴。

III. 灭绝类群的颅颈边界

(1) 鳍状四足形类

早期四足形类如提塔利克鱼（Tiktaalik）尚未形成可区分的寰枢复合体，其前部椎体常未骨化。棘螈（Acanthostega）等早期四足动物开始出现分化的第一椎体，但枢椎特征尚不明显。

(2) 离片椎类与滑体两栖类

离片椎类如引螈（Eryops）保留成对原寰椎，寰椎神经弓与间椎体可分离或融合。滑体两栖类祖先状态显示寰椎侧椎体退化，最终在现代类群中完全消失。

(3) 羊膜动物基干类群

西莫利亚螈（Seymouria）等类群具有典型羊膜动物特征：成对原寰椎、分离的寰椎神经弓半体，以及分化的枢椎神经棘。二叠纪的盘龙类（pelycosaurs）首次出现枢椎齿突与寰椎侧椎体的融合现象。

IV. 主要演化趋势

跨类群比较揭示三大演化规律：

1）组件简化：现存类群普遍呈现组件融合趋势（如哺乳动物寰椎神经弓融合），唯鳄目（Crocodylia）和喙头蜥保留较多祖征。

2）功能趋同：鸟类与哺乳类独立演化出环状寰椎结构，反映对头部运动的相似适应。

3）发育制约：枢椎齿突多由寰椎侧椎体演化而来，这一发育模式在羊膜动物中高度保守。

V. 未解之谜与研究展望

现存三大知识缺口亟需关注：

1）龟鳖类早期演化阶段寰枢复合体的过渡形态

2）翼龙类颈椎融合的发育机制

3）不同融合模式对颈部生物力学的影响

未来研究应整合化石发育生物学与生物力学模拟，以全面揭示颅颈交界区的演化发育机制。