野生蜂类与土地利用：蜂种体型不预测效应尺度，但物候特征决定其与生境类型的关联

这篇研究通过分析84种野生蜂类在165个样点的30376份标本数据，创新性地验证了"移动性假说"（mobility hypothesis），发现蜂类体型（ITD）和社会性（sociality）与效应尺度（scale of effect，100-8000m）无显著关联（p≥0.52），但物候特征显著影响生境选择：春季蜂类偏好森林（23正:10负，p=0.035），夏季蜂类倾向开放生境（p<0.001）。研究强调必须通过实证而非假设确定物种特异性效应尺度，为传粉昆虫保护提供了新视角。

　　

摘要

栖息地作为物种生态位的核心要素，其影响尺度（scale of effect）的确定对生态研究和保护实践至关重要。本研究通过美国东北部165个样点的84种野生蜂（30,376份标本）数据，系统检验了"移动性假说"——该假说预测移动能力（以体型ITD和社会性为代理指标）决定物种的效应尺度。令人意外的是，尽管效应尺度跨越100-8000m（中位数1000m），但与蜂类体型（Wald χ²检验p≥0.52）或社会性均无显著关联。研究同时揭示了物候对生境选择的决定性影响：春季活动的蜂种显著倾向森林（23正相关vs10负相关，二项检验p=0.035），而夏季蜂种偏好开放生境（p<0.001），这一发现挑战了传统传粉昆虫保护中过度侧重夏季草地的做法。

引言

生态学中关于效应尺度决定机制的争论持续数十年，移动性假说作为主流理论认为物种活动范围（foraging range）决定其响应生境的尺度。在蜂类研究中，学者常默认体型（ITD）可预测效应尺度（Greenleaf et al. 2007公式）。然而实证支持薄弱：此前仅1项14个蜂种的研究报告R²=0.32的弱关联（Desaegher et al. 2022）。本研究创新性地整合5个独立数据集，通过80个空间尺度（100-8000m）的景观度量，首次在84个蜂种规模验证该假说。

材料与方法

数据采集：整合2003-2018年5项研究数据，涵盖新泽西、宾夕法尼亚和纽约州的165个样点。采用标准化采样方案（蓝盘诱捕器），确保每个样点1-11次重复访问。筛选标准为单种≥30个体且出现于≥10个样点，最终纳入84种30,376份标本。

关键指标：

1. 体型测量：雌蜂翅基距（ITD，5-25个体/种）

2. 物候期：基于84,400份标本的5-95%飞行日期百分位，划分春、夏、长季节三组（分界点5月13日/7月10日）

3. 景观变量：9类土地利用（包括3种森林类型、湿地、牧场、作物及城市化梯度），通过NLCD数据库30m分辨率数据计算80个缓冲半径（100-8000m）内的组成比例

统计分析：

采用负二项混合模型（glmmTMB包），以"研究项目+样点"为随机效应，通过AICc比较不同尺度模型性能。为控制多重检验假阳性，采用Benjamini et al. (2006)方法控制FDR≤5%（临界p=0.015）。

结果

移动性假说被证伪：183个尺度敏感关联中，效应尺度与ITD（R²=0.025）或社会性均无显著关联（图3）。小体型蜂如Ceratina dupla仍可表现8000m效应尺度，而大型蜂可能仅响应100m尺度。

物候决定生境偏好：

• 春季蜂：73%正关联于落叶林（如Andrena carlata），71%负关联开放生境

• 夏季蜂：82%正关联牧场/作物（如Melissodes druriella），67%负关联森林

• 长季节蜂：无显著偏好，但早期个体类春蜂，晚期类夏蜂

尺度优化必要性：相比固定1000m假设或基于ITD预测的尺度，本研究的尺度优化方法使检测到的生境关联数提升3倍（193 vs 64/61）。

讨论

理论启示：

1. 移动性假说的失效可能源于：

   • 蜂类"智能移动"（informed movement）策略：资源丰富时缩短觅食距离（Seeley 1985）

   • 景观背景依赖性：破碎化导致实际活动范围扩大（Minckley et al. 1994）

2. 效应尺度存在种内变异：如Agapostemon virescens对落叶林响应尺度（300m）远小于对城市化（4000m）

保护应用：

研究颠覆了"夏季开放生境中心论"的保护范式：

• 森林（尤其落叶林）承载着与夏季草地相当的蜂类多样性（Harrison et al. 2018）

• 湿地森林（forested wetland）呈现显著负关联（17负vs4正，p=0.007），提示需区分森林类型

• 高强度城市化（high intensity development）普遍有害（20负vs6正，p=0.009）

结论

本研究通过创新性的多尺度分析证明：

1. 蜂类效应尺度具有高度特异性，不能通过简单形态特征预测

2. 物候时序与开花植物物候的匹配是生境选择的关键驱动力

3. 传粉昆虫保护必须兼顾春季森林与夏季开放生境，构建全季节栖息地网络

该成果为景观生态学理论发展和生物多样性保护实践提供了双重启示，强调必须通过实证而非假设来理解物种-环境关系。未来研究需结合移动追踪技术（如雷达测距）和基因组学手段，进一步揭示行为可塑性在生境选择中的作用。