潮间带帽贝种群恢复力中微尺度避难所与行为体温调节的关键作用

这篇研究通过热收支模型（heat-budget model）结合高分辨率数字表面模型（DSM），揭示了新西兰潮间带帽贝（Cellana spp.）在极端高温事件中的生存策略。研究发现，地形异质性提供的微生境（microhabitat）和物种特有的行为体温调节（behavioral thermoregulation）能显著提升种群恢复力（resilience），其中非归巢物种通过迁移至阴凉垂直面使预估存活率提升38%-46%。该研究首次实现了潮间带生物的厘米级空间显式温度预测，为气候变化下的物种分布模型提供了新范式。

　　

研究背景与意义

潮间带作为地球上最具 abiotic 胁迫的生态系统之一，其温度在厘米尺度上的变异可能超过单点日变化幅度。传统物种分布模型（SDM）常忽略这种与生物体尺度匹配的环境异质性，而本研究通过耦合热收支模型与0.02×0.02米分辨率的礁石表面模型，首次在个体尺度预测了新西兰四种帽贝（Cellana spp.）的体温动态。这些帽贝作为气候变化指示物种，其分布直接影响岩礁生态系统的 bare space 维持能力。

研究方法创新

研究团队使用大疆Mavic Pro 2无人机获取五处礁石的亚厘米级数字表面模型（DSM），结合12年（2009-2022）气象数据，采用Denny和Harley发展的热收支模型框架。模型参数包括：

1. 岩石热扩散率（thermal diffusivity）实测值（石灰岩、泥岩等）

2. 帽贝壳体吸收率（73.6%-80.1%）的300-900nm光谱加权测量

3. 投影面积（A_p）计算整合了壳高（SH）、壳长（SL）与太阳方位角

   特别选取2018年2月1日（气温达36.6°C的极端事件）进行空间显式建模，该日裸露个体预测体温达39.4-40.5°C，超过所有物种平均耐受极限（36.7-39.1°C）。

关键发现

地形异质性的庇护效应

在最崎岖的ōōmihi礁石，微生境使存活率（67.7%）比平滑化模型（5米分辨率时37.8%）提升近30%。垂直面和南向（poleward-facing）表面的体温比水平面低4-6°C。当模型分辨率从2厘米降至5米时，平均坡度从26°降至4°，显著低估生存概率。

行为调节的物种差异

• 归巢物种（和）虽占据高温表面，但凭借较高热耐受性（38.7-39.1°C）维持>75%存活率

• 非归巢物种（耐受性36.7°C）若随机分布存活率仅65%，但其向阴凉面迁移的习性使预估存活率跃升至95%

• 体型效应：大个体因对流散热效率低，在相同位置比小个体体温高2-3°C，更依赖微生境

长期观测验证

6年种群数据显示，尽管2018年极端事件导致部分地点丰度短期下降（PERMANOVA，p<0.001），但未出现持续性衰退。这与模型预测的避难所保护效应一致，尤其在南向垂直面存活率>98%。

模型局限与展望

当前模型未考虑：

1. 潮汐浸泡时长对脱胁迫的叠加效应

2. 临时性特征（如潮池、藻被）的降温作用

3. 岩石横向热传导

   未来研究需整合这些因素，并扩展至其他潮间带指示物种。该成果为理解微尺度避难所在气候韧性中的关键作用提供了范式转换，强调保护地形复杂礁区对维持生物多样性的战略意义。