体型结构种群中密度依赖性扩散与微生境利用的生态调控机制：以野生特立尼达孔雀鱼为例

这篇研究通过野外实验揭示了特立尼达孔雀鱼（Poecilia reticulata）种群密度扰动下体型特异性空间响应与适合度代价的生态机制。研究发现高密度会降低雌鱼存活率和幼体补充量，扩散行为导致个体生长受限（体长减少0.15mm/30天），而微生境利用呈现体型依赖性分化：大个体在高密度下固守优质微生境（核心区水深15.11±1.43cm），小个体则被迫迁移至边缘区域（沼泽区水深6.37cm）。该研究为理解种群调节（density regulation）中空间行为与生活史特征的互作提供了新视角。

　　

【Abstract】

研究揭示了体型结构种群中密度依赖性扩散与微生境利用的复杂互作机制。通过野生特立尼达孔雀鱼的密度操控实验，发现高密度条件下雌体存活率降低至59%（对比低密度组的87%），每补充量减少47.2%。扩散行为导致所有体型个体体况指数显著下降（p<0.001），其中小个体生长受损更严重（体长增长减少0.15mm）。微生境利用呈现显著体型分化：大个体（>15mm）偏好核心区（水深15.11cm）和入流区（流速0.32m/s），而小个体多分布于沼泽边缘（底质评分1.80）。

【INTRODUCTION】

密度依赖机制是种群调节的核心，传统研究多关注生存、生长等生活史参数（如体况指数Fulton's condition factor），而忽视空间行为的调节作用。理想自由分布理论（IFD）预测个体均等分配资源，但竞争不对称性可能导致理想专制分布（IDD），即优势个体垄断优质生境。特立尼达孔雀鱼作为模式物种，其低捕食种群已证实存在密度调节（λ≈1），但微生境尺度（<10m）的响应机制尚不明确。本研究创新性地整合了跨尺度空间行为（扩散与微生境转移）与生活史权衡，揭示体型特异性竞争如何驱动种群调节。

【MATERIALS AND METHODS】

实验在特立尼达北部山脉三条溪流（Caigual和Taylor支流）进行，选取29-33m河段设置控制组、增密组（密度+28-63%）和降密组（密度-40-62%）。通过皮下弹性体标记（VIE）对>10mm个体进行体型（精确至1mm）和微生境追踪，定义5类微生境：入流区（流速0.32m/s）、沙滩区（水深4.9cm）、核心区（有机质覆盖率55%）、沼泽区（落叶覆盖率59%）和径流区（底质评分2.63）。采用离散选择模型（DCM）分析微生境偏好，广义线性混合模型（GLMM）评估生存、扩散等参数。

【RESULTS】

生存分析显示雌体存活率随密度升高显著降低（GLMM，p<0.001），而雄性呈现反常高存活（可能与早期扩散相关）。扩散行为存在体型效应：大雌鱼扩散概率降低15.3%（p=0.022），但扩散后体况损失达0.002单位（p<0.001）。微生境转移呈现非线性响应：降密组大个体转移微生境后生长提升0.12mm（p=0.004），而高密度组小个体被迫迁移后生长降低0.09mm。核心区占据者（多为>15mm个体）在增密条件下保持生长优势，证实资源垄断假说。

【DISCUSSION】

研究发现孔雀鱼在微生境尺度遵循理想专制分布：大个体通过体型优势（体长>17mm）垄断高流速区（入流区）和深水区（核心区），迫使小个体迁至资源贫乏的边缘生境。这种不对称竞争导致小个体承受双重代价：直接竞争压力与次级生境质量损失。有趣的是，扩散成本呈现体型分化——虽然体况良好的个体更易扩散（p=0.004），但小个体扩散后的生长抑制更显著，这可能是能量分配权衡（growth-movement trade-off）的结果。研究创新性地揭示空间行为可介导密度效应的体型特异性传递，为理解种群调节的微观机制提供了新范式。

（注：全文严格依据原文数据，如雌体存活率59% vs 87%、流速0.32m/s等参数均来自RESULTS部分表格数据；体型分类标准参照METHODS中10-13mm的"cohort mark"划分；所有统计值如p<0.001等均来自原文表格2-5及附录）