温带森林地表苔藓功能性状对小尺度水光养分异质性的响应机制研究

这篇研究通过测量8种常见苔藓的10项功能性状（如叶片密度、分枝密度、水分吸收能力等），揭示了温带针叶林地表苔藓群落对微环境水（throughfall）、光（LAI）、养分（N、P等）异质性的功能响应规律。研究发现苔藓性状变异主要受生长型（pleurocarpous/acrocarpous）驱动，而非森林类型，且优势种表现出显著表型可塑性，为理解苔藓在森林生态系统中的功能角色提供了新视角。

　　

引言

苔藓作为生态系统关键组分，通过调节水分输入、碳氮循环等过程影响森林功能。然而其功能性状对环境变化的响应机制仍不明确。本研究选取德国图林根州两种针叶林（挪威云杉林和欧洲赤松林）的8种地表苔藓，沿树干至林窗梯度设置30个样方，测量叶片密度、分枝密度等10项与水分平衡和生产力相关的功能性状，探究小尺度环境异质性的影响。

材料与方法

在6条环境梯度样带上采集427份苔藓样本，测定形态特征（如枝条长度、垫层深度）和生理指标（如原位叶绿素荧光F_v/F_m、比枝条面积SSA）。同步监测林冠透光率（LAI）、穿透雨量、土壤温湿度等12项环境因子，采用主成分分析（PCA）和混合效应模型解析性状-环境关系。

结果

功能性状组成：PCA显示性状变异沿形态轴（PC1解释40.4%）和生理轴（PC2解释22.96%）分布。匍匐生长的pleurocarpous苔藓（如Hypnum cupressiforme）具有更高分枝密度（0.56 cm^-1）和叶片数（127.6/枝条），而直立生长的acrocarpous苔藓（如Dicranum scoparium）则表现出更强水分保持能力（WUC达1.47 g/g）。

环境响应：

• 水分：云杉林中穿透雨增加使叶片密度降低13%，而松林则呈现相反趋势；

• 光照：LAI升高促进枝条长度增长（+3.88 mm）和F_v/F_m提升（+0.33）；

• 养分：土壤C:N比升高导致叶片干物质含量（SDMC）增加9.59 mg/g，但降低水分吸收能力。

种内变异：优势种H. cupressiforme和D. scoparium在LAI梯度上表现出显著表型可塑性（R²=0.51-0.64），证实其对微环境的强适应能力。

讨论

研究验证了生长型而非生境类型主导苔藓性状分异的假说。pleurocarpous苔藓通过高分枝密度形成"光捕获网"，而acrocarpous苔藓则依赖厚壁细胞（SDMC达645 mg/g）适应干旱。意外发现穿透雨与土壤水分的弱相关性（ρ=0.37）提示苔藓层对降水的截留作用。研究强调将生长型作为功能群纳入生态模型的重要性，为预测气候变化下苔藓群落演变提供新思路。

结论

该研究首次系统揭示苔藓功能性状对小尺度环境异质性的敏感响应，证实其作为森林生态系统"指示器"的潜力。未来研究需结合控制实验深入解析性状-功能关联机制。