地中海植物适应干旱的表型可塑性在气候变暖与种内竞争交互作用下的稳健性研究

这篇研究通过多因子实验设计，揭示了地中海特有灌木Helianthemum squamatum在干旱、变暖（+2.4°C）和种内竞争多重胁迫下的适应策略。研究发现，植物通过保守型（高叶片干物质含量LDMC、高水分利用效率WUE）与获取型（提前开花物候FO）性状的混合策略维持干旱适应性，且交互胁迫虽通过协同/拮抗作用改变响应幅度（如δ13C提升12%），但未改变适应方向。种群分化在生殖生物量（RB）上随复合胁迫减弱，为气候变化下地中海植物适应性预测提供了关键实证。

　　

引言

地中海生态系统中，水分匮乏是植物种群面临的主要选择压力，而气候变化正加剧干旱强度与持续时间。然而，干旱很少单独发生——伴随的变暖与生物互作可能重塑植物响应模式。Helianthemum squamatum作为石膏生境特有灌木，其应对多重胁迫的机制尚未明确。本研究通过多因子实验，解析干旱适应性可塑性在复合环境中的稳健性。

研究方法

实验设计采用三因素正交处理：水分（充分灌溉vs.干旱）、温度（常温vs.增温2.4°C）和种内竞争（单株vs.双株）。采集6个种群种子培育成720株样本，测定叶片形态（SLA、LDMC）、生理（δ¹³C、F_v/F_m）、物候（FO）及生殖性状（RB、种子质量ISM）。

关键发现

1. 干旱驱动的混合适应策略

植物通过降低比叶面积SLA（减少23%）和提高LDMC（增加15%）形成保守型叶片，同时提前开花FO（8天）实现逃避策略。δ¹³C提升表明水分利用效率WUE增强，而种子质量ISM增加12%可能提升后代耐旱性。

2. 交互作用的非线性效应

• 变暖的拮抗作用：增温条件下，干旱对LDMC和叶片碳含量%C的效应减弱，但最终表型仍与单一干旱处理一致。

• 竞争的协同效应：种内竞争使干旱植株的δ¹³C进一步提升1.5‰，强化WUE。

• 生殖代价：复合胁迫导致生殖生物量RB降低40%，但增温下种子质量ISM额外增加8%，体现资源分配权衡。

3. 种群分化的环境依赖性

SOR种群（最干旱原产地）在单一干旱下RB最高，但复合胁迫使种群间差异缩小67%，表明极端环境可能削弱本地适应优势。

讨论与展望

研究揭示了地中海植物通过"保守-获取"性状组合应对复合胁迫的灵活性。尽管交互作用修饰响应强度，但关键适应策略（如高WUE、早开花）未被颠覆。未来研究需拓展至更多物种，并整合长期野外监测以验证实验室发现的生态相关性。该成果为预测气候变化下专性物种的存续提供了理论框架。

（注：全文数据均源自原文实验，未添加外部引用；专业术语如F_v/F_m、δ¹³C等保留原文格式）