兔形目动物背部毛色生态与进化驱动因素：气候、森林结构与系统发育的交互作用

这篇研究通过贝叶斯系统发育回归(Bayesian phylogenetic regressions)揭示了兔形目(Lagomorpha)背部毛色进化的生态驱动机制。研究发现：1)遵循格洛格法则(Gloger's rule)，真黑素(eumelanin)沉积与降水量显著正相关；2)伪黑素(pheomelanin)受降水、UV-B辐射和森林垂直结构多重影响；3)兔科(Leporidae)毛色主要受环境驱动，而鼠兔科(Ochotonidae)更多体现系统发育保守性。研究为理解哺乳动物表型进化提供了新视角。

　　

兔形目动物背部毛色的生态与进化驱动因素

ABSTRACT

研究旨在评估兔形目背部毛色是否符合生态地理规则，特别是格洛格法则(Gloger's rule)，通过分析气候、森林垂直结构和系统发育对真黑素(eumelanin)和伪黑素(pheomelanin)沉积的相对影响。全球尺度研究表明，背部暗色与降水量显著相关，支持基于湿度的格洛格法则解释；红色调则与降水、UV-B辐射和森林结构相关，表明多重环境因素驱动伪黑素沉积。

1 Introduction

动物色彩地理变异研究可追溯至Wallace时代。格洛格法则存在两个版本：简单版本描述从浅到深的黑色素变异，认为温暖湿润地区物种趋向深色；复杂版本则认为温度和降水分别影响真黑素(黑色/深棕)和伪黑素(红/赤褐)。兔形目包含111种兔类和鼠兔，分为兔科(Leporidae, 77种)和鼠兔科(Ochotonidae, 34种)，其背部毛色从浅色到深红褐色不等，是研究色彩进化的理想模型。

2 Methods

研究收集83种兔形目动物的背部色彩数据，通过ImageJ软件量化真黑素(暗度)和伪黑素(红度)。使用贝叶斯系统发育回归测试气候、森林结构和系统发育对毛色的影响。环境变量包括年均温、年降水、森林垂直结构(冠层高度)和UV-B辐射。采用三种进化模型(BM/OU/EB)进行祖先状态重建。

3 Results

3.1 背部色彩变异与进化

暗度值范围35-80，红度值0.887-1.505。祖先重建显示兔形目共同祖先可能具有中等浅色背部(暗度53.2)。兔科至少独立演化出6次深色表型，鼠兔科仅1次。红度进化受OU模型最佳解释，在兔科和鼠兔科分别独立演化2次和1次。

3.2 环境与系统发育对暗度的影响

降水是所有物种暗度的最强预测因子(估计值=4.19)。兔科中降水效应显著(4.07)，而鼠兔科无明确环境关联。模型比较显示兔科受环境驱动更明显，鼠兔科系统发育解释力更强(47% vs 13%)。

3.3 环境与系统发育对红度的影响

红度与降水正相关(0.04)，与UV-B(-0.02)和森林结构(-0.04)负相关。鼠兔科再次显示更强的系统发育信号(47%)。

4 Discussion

4.1 真黑素沉积的环境影响

结果支持"简单版"格洛格法则，与有袋类、啮齿类等研究一致。深色毛可能通过以下机制适应湿润环境：1)植被遮荫区增强伪装；2)抗微生物/外寄生虫；3)温度调节。

4.2 伪黑素沉积的复杂驱动

红毛色与低UV-B和简单植被结构相关，反映开放环境中视觉暴露与UV防护的平衡。与猪等物种不同，兔形目红毛可能更多匹配红色基质而非直接气候适应。

4.3 科间差异的进化意义

兔科广布生态位促使其毛色更多受环境选择，而鼠兔科狭窄的高原生态位导致系统发育保守性。这与体型进化模式相似，反映历史气候驱动的植被变化。

4.4 方法学考量

公民科学照片虽存在光照变异，但敏感性分析证实结果稳健。CIELAB色彩空间虽不能完全反映物种视觉，但与光谱数据高度相关。

5 Concluding Remarks

研究揭示了环境压力与系统发育在塑造兔形目毛色中的复杂交互。暗度更多反映生态适应，红度则体现多因素驱动；兔科展现环境可塑性，鼠兔科保持系统发育保守性。这些发现拓展了对格洛格法则的理解，强调跨类群比较的重要性。