城市环境塑造绿安乐蜥(Anolis carolinensis)基因组多样性：近交清除与多基因适应的证据

本研究通过基因组学手段揭示了城市栖息地对绿安乐蜥(Anolis carolinensis)种群进化的双重影响：一方面城市栖息地碎片化导致系统性近交（FIS>0），清除了高效应有害突变（RXY'分析显示）；另一方面在染色体2号HOXC基因簇等区域发现多基因选择信号（FST达0.35），涉及免疫、行为与发育相关通路。研究创新性地结合群体遗传学（PCAngsd分析）与环境关联分析（LFMM2），为理解城市进化（urban evolution）的分子机制提供了新视角。

　　

城市生活塑造绿安乐蜥的基因组景观

栖息地碎片化加剧近交与突变负荷清除

华盛顿广场公园的绿安乐蜥种群展现出显著高于非城市个体的近交系数（F值），ngsF分析显示其有效种群大小（N_E）仅78个体。通过标准化突变负荷统计量R_XY'比较发现，城市种群中高效应有害突变呈现净清除趋势，这与系统性近交（F_IS>0）促进隐性有害突变暴露的选择机制相符。有趣的是，虽然种群分化程度较低（全基因组F_ST中位数0.017），但城市个体的核苷酸多样性（π=3.9×10^-4）显著低于非城市个体（5.5×10^-4）。

基因组扫描揭示多模式适应特征

采用双重策略进行选择信号检测：基于分化的Bhatia's F_ST扫描（窗口50kb）识别出45个候选区域，其中染色体4号122.25-122.85Mb区段包含视觉相关基因RH2（视蛋白基因），其F_ST峰值达0.35。环境关联分析（LFMM2）则发现染色体2号62-74Mb存在显著关联簇，包含HOXC基因家族成员（如HOXC10）。值得注意的是，Winchell研究中报道的平行适应基因（如IKZF2、BARD1）在本研究中也显示异常分化模式，支持跨物种的功能收敛假说。

HOXC基因簇：城市适应的关键调控枢纽

位于染色体2号的HOXC基因簇在多项分析中表现突出：HOXC10（72.05-72.09Mb）与运动行为相关，其敲除小鼠模型显示后肢骨骼形态异常和运动神经元缺陷；HOXC8则参与肢体发育终末分化。该区域SNP在都市化指标（不透水表面覆盖率、夜间光照）关联测试中富集显著（p<0.01），暗示其对城市特异选择压力的响应。虽然未达到经典选择清除的多样性下降标准，但该区域保持较高核苷酸多样性，符合"软清扫"（soft sweep）特征。

免疫与行为基因的平行进化线索

与Anolis cristatellus的对比研究发现4个重叠候选基因：PAX3（神经发育）、KCNQ1（社会行为）、FBXL20（恐惧反应）和NPC1（胆固醇转运）。特别在染色体1号115-116Mb区域，BARD1（DNA修复）和IKZF2（免疫调节）同时显示环境关联信号。功能富集分析（GOfuncR）表明，这些基因显著参与"运动行为"（p=0.049）和"免疫应答"等通路，但经多重检验校正后未达显著性，反映城市适应可能涉及多基因微效机制。

方法学创新与进化启示

研究采用低深度测序（3×）数据创新应用：1）ngsRelate算法校正亲缘关系；2）STITCH基因型填补（r²=0.84）；3）联合等位基因频谱（2D-SFS）与快速模拟（fastsimcoal2）进行群体历史推断。结果挑战了城市适应必然导致"硬清扫"的传统认知，提出"遗传冗余"（genetic redundancy）模型——不同物种可能通过不同基因调控相似功能通路来适应城市环境。未来需通过时间序列样本和功能验证（如CRISPR编辑HOXC基因）进一步验证这些发现。