海洋蜗牛平行生态型的表型分化与基因组结构：物种形成连续体上两个关键节点的比较研究

这篇研究通过比较西班牙和瑞典沿海的海洋蜗牛（Littorina saxatilis）平行生态型，揭示了物种形成连续体（speciation continuum）上不同阶段的生殖隔离机制。研究结合全基因组低覆盖测序（WGS）、形态和行为特征分析，发现尽管表型分化相似，但西班牙生态型表现出更强的基因流动屏障（FST≈0.16），形成高度分化的遗传簇；而瑞典种群则呈现连续渐变模式（FST≈0.10）。研究强调了染色体倒位（inversions）和生境空间格局对生殖隔离强度的关键影响。

　　

海洋蜗牛平行生态型的表型与基因组分化格局

ABSTRACT

研究聚焦潮间带腹足类Littorina saxatilis的平行生态型分化，通过比较西班牙和瑞典种群在物种形成连续体上的位置，揭示了不同强度的生殖隔离机制。尽管两国的蟹型（Crab）和波浪型（Wave）生态型表现出相似的适应性表型分化，但西班牙种群呈现更强的遗传分化（F_ST=0.16）和空间重叠的离散遗传簇，而瑞典种群则显示连续的渐变模式（F_ST=0.10）。全基因组分析发现染色体倒位在两地生态型分化中均起重要作用，但西班牙的倒位频率差异更显著。

1 引言

物种形成过程涉及生殖隔离的积累，而海洋蜗牛L. saxatilis为研究平行物种形成提供了理想模型。在瑞典和西班牙海岸，分别演化出适应蟹捕食（Crab）和波浪冲击（Wave）的生态型。瑞典种群形成于约1.5万年前的冰川消退后，呈现水平分布；而西班牙种群则保留了约5.7万年前的冰川避难所血统，呈垂直分布。前期研究表明两国生态型共享部分遗传分化模式，但生殖隔离强度存在显著差异。

2 材料与方法

采样覆盖两国生态型典型生境及接触带：瑞典Rams?岛的单一海岸样带（水平分布）和西班牙Centinela的两个垂直样带（潮间带梯度）。对283个个体进行低覆盖全基因组测序（3×），比对至L. saxatilis参考基因组。通过主成分分析（PCA）、判别分析（DAPC）和混合指数（Hybrid Index）评估遗传结构。表型分析包括壳形态（ShellShaper软件）、壳厚度和行为特征（胆量评分）。

3 结果

3.1 遗传分化模式

西班牙种群形成两个离散遗传簇：Wave生态型局限在低潮区且遗传同质，Crab生态型分布广泛但呈现下岸基因渐渗。瑞典种群则显示从蟹型到波浪型的连续遗传渐变（图1-2）。全基因组分化在西班牙更显著（53个高分化contigs），其中41个位于已知倒位区域。

3.2 染色体倒位特征

鉴定出19个多态性倒位，14个为两国共享。西班牙Wave生态型在多个倒位（如LGC6.1/2）中呈现固定单倍型，而瑞典种群保持多态性（表1）。倒位区域在西班牙显示出更强的分化（图3-4），但排除倒位后两国仍保持原有遗传模式，表明全基因组屏障的存在。

3.3 表型分化

西班牙生态型在壳长、重量、壳厚度和行为（胆量评分）上差异显著。多变量分析显示Crab生态型在下岸渐变趋近Wave表型（图5），但保持遗传簇身份。与瑞典相比，两国生态型表型分化方向相似（角度15.75°，p<1.63e-05），但瑞典分化程度更高。

4 讨论

研究揭示了平行生态型分化的异同：

（1）基因组架构相似性：共享倒位（如LGC17.1）在两地均促进分化，但西班牙LGC5.1等倒位为特有；

（2）隔离强度差异：西班牙的离散遗传簇与强合子后隔离（60%胚胎死亡率）对应，瑞典的连续渐变反映弱隔离；

（3）进化驱动因素：西班牙的垂直分布使选择压力（捕食+潮汐）叠加，而瑞典的水平分布减弱选择协同效应；

（4）性染色体变异：瑞典性相关倒位位于LGC12，西班牙则在LGC14，显示性决定机制的独立演化。

5 结论

该研究通过自然复制实验证明，相似的平行表型分化可导致不同强度的生殖隔离。西班牙种群更接近物种形成终点，其强隔离源于更古老的起源、生境镶嵌分布和叠加选择压力。研究为理解物种形成连续体上的多维屏障机制提供了范例，强调基因组结构（如倒位）与环境异质性的交互作用。