生长限制性干旱通过生理和空间转录组差异增强亚洲水稻叶片对热激的敏感性

这篇研究揭示了生长限制性干旱（GLD）如何通过改变水稻（Oryza sativa）叶片的生理特性和空间转录组异质性，使其对热激（heat shock）更敏感。通过分析叶片不同区段的基因表达和光合作用参数，发现GLD降低了气孔导度（gsw）和蒸腾速率（E），导致热激下碳同化率（A）和光系统II效率（Fv'/Fm'）显著下降。研究还开发了eFP浏览器工具，为探索胁迫响应提供了新资源。

　　

生长限制性干旱改变水稻叶片发育和生理特性

水稻幼苗在生长限制性干旱（GLD）条件下，第三叶片的伸长延迟1天，最终长度减少17%，但叶片相对含水量（RWC）反而升高，表明存在渗透调节机制。GLD未改变表皮细胞长度梯度（基段78.7 μm至顶端68.0 μm），但气孔密度增加13%，且从基部到顶端呈32.8%的梯度上升。叶绿素含量在叶片中段最高，GLD仅轻微提升（0.46 mg/g），而光饱和点降低43.5%（26.6 vs. 47.1 μmol/m²/s），表明碳同化潜力受限。

GLD叶片对次生胁迫的敏感性增强

热激（40°C，30分钟）下，GLD叶片温度比对照高1.3°C，气孔导度（g_sw）降低67%，蒸腾速率（E）骤降56.5%。光化学参数显示，GLD叶片在热激下碳同化率（A）下降40.9%，光系统II效率（F_v'/F_m'）降低17%，非光化学淬灭（NPQ）升高64.5%，表明光保护机制激活但光合效率受损。

胁迫响应的转录组分层与空间异质性

RNA-seq分析发现，热激和GLD分别触发4161和2254个差异基因（DEGs），但组合胁迫引发5539个DEGs，其中仅4.4%为共有响应。热响应基因富集蛋白折叠和HSF转录因子结合位点，而GLD响应基因与ABA信号相关。空间分析显示，叶片基部高表达基因富集激素通路（如C2H2锌指蛋白），顶端基因则富集叶绿体发育（如AP2/ERF）。值得注意的是，WRKY55（LOC_Os03g20550）等转录因子在叶尖特异性调控胁迫响应。

基因调控网络的时空特异性

通过Inferelator预测的调控网络揭示，Trihelix MYB-like转录因子（如LOC_Os10g37240）在热激和GLD中协调叶尖特异性基因表达，而ROC家族转录因子（如ROC2）调控基部基因。组织特异性指数（τ）分析表明，核心代谢基因表达均匀（τ<0.25），而胁迫响应基因呈现条件依赖性空间特异性（τ>0.25），例如热激下叶尖特异性防御基因表达。

工具开发与农业意义

研究团队开发的eFP浏览器整合了空间转录组数据，可可视化基因如WRKY55的梯度表达模式。该成果强调，即使是轻度干旱也可能通过改变叶片区域化功能加剧复合胁迫脆弱性，为设计抗逆作物提供了新视角。