极端嗜盐古菌Haloquadratum walsbyi的全球优势：基因组变异与病毒群落的协同进化驱动生态适应

本研究通过813天的中宇宙实验和全球采样，揭示了极端嗜盐古菌Haloquadratum walsbyi在盐饱和环境中维持全球优势的机制。研究人员发现该物种由四个高度克隆的基因组变体（genomovar）组成，其中Hqrw1在稳定高盐条件下占主导，而Hqrw2则表现出更强的渗透压应激抗性。通过宏基因组组装基因组（MAGs）和病毒操作分类单元（vOTUs）分析，证实了基因组变体与其专属病毒群落的协同进化关系，为理解微生物物种在极端环境中的适应性进化提供了新视角。

　　

在浩瀚的极端环境微生物世界中，有一类被称为"沃尔氏方盐菌"（Haloquadratum walsbyi）的古菌长期吸引着科学家的目光。这种外形独特的微生物（其细胞呈罕见的方形）在盐度饱和的盐田中往往能占据80%以上的微生物群落，其生态地位堪比海洋中的"Pelagibacter ubique"。然而令人困惑的是，尽管分布在全球各地相隔上万公里的盐湖中，这个物种却表现出异常高的基因组同质性，这与微生物地理隔离导致物种分化的传统认知形成了鲜明对比。更神秘的是，虽然其在自然环境中如此丰富，迄今只有两株菌株被成功培养，这为研究其生态适应性机制设置了重重障碍。

来自西班牙地中海高级研究所（IMEDEA, CSIC-UIB）的Esteban Bustos-Caparros领衔的国际团队在《The ISME Journal》发表的研究，通过创新的中宇宙实验设计和全球采样策略，揭开了这个"极端环境霸主"的成功之谜。研究人员设计了两组持续813天的中宇宙实验，分别模拟中度（盐度36%至20%）和重度（盐度36%至13%）的周期性盐度扰动，同时收集了来自11个国家19个盐湖的样本进行全球尺度分析。运用高通量宏基因组测序、宏基因组组装基因组（MAGs）分析、病毒宿主预测（iPHoP）和局部相似性分析（eLSA）等先进技术，系统研究了Haloquadratum walsbyi的种群动态及其与病毒的互作关系。

研究结果部分包含以下重要发现：

全球分布与基因组特征

通过对140个MAGs和2个分离株基因组的分析，发现Haloquadratum walsbyi可划分为四个基因组变体（genomovar），它们之间的平均核苷酸相似性（ANI）在98.25%到99.5%之间。值得注意的是，这些变体在全球范围内共存，但相对丰度存在显著差异。其中Hqrw1在大多数采样点占据主导地位，特别是在人为管理的盐田中；而Hqrw2则在以色列埃拉特和南非的盐田中更为丰富。

环境扰动下的种群动态

中宇宙实验显示，中度盐度扰动（D20处理）使Hqrw1的相对丰度从初始的25.8%增加到49.1%，同时种群基因组相似性（ANI）仅下降0.1%。相反，重度扰动（D13处理）导致Hqrw1丰度锐减至0.2%，而Hqrw2表现出更强的抗逆性，最终成为优势变体。这表明不同基因组变体具有互补的生态策略：Hqrw1适应稳定高盐环境，而Hqrw2更能耐受剧烈渗透压变化。

功能基因差异

泛基因组分析揭示了10，859个非冗余基因，其中76.9%为基因组变体特异性基因。这些特有基因主要涉及有机/无机溶质转运、膜维护和移动遗传元件等功能。特别是Hqrw2独有的halomucin基因，可能赋予其更强的渗透压调节能力。

病毒群落的调控作用

研究鉴定出636个推测感染Haloquadratum walsbyi的病毒操作分类单元（vOTUs），并划分为48个"病毒群组"（viral cohort）。其中四个主要群组（VC1-VC4）分别与四个基因组变体显示出高度特异的互作关系。在全球尺度上，VC1的丰度变化与Hqrw1呈显著正相关，同样地，VC2与Hqrw2也存在类似的协同变化模式。

这项研究的重要结论在于揭示了极端嗜盐微生物维持全球优势的多层次机制：在基因组水平，高度保守的核心基因组确保基本功能稳定，而变体特异性基因则提供生态位分化的基础；在种群水平，不同基因组变体通过互补的适应性策略扩大物种的环境耐受范围；在群落水平，特异性的病毒捕食压力可能防止任一变体过度增殖，维持种群多样性。这种"基因组变体-环境选择-病毒调控"的三元互动模型，为理解微生物物种在极端环境中的长期存续提供了新范式。

特别值得注意的是，与同域分布的Salinibacter ruber等物种相比，Haloquadratum walsbyi表现出异常低的种内多样性。研究人员推测这可能与其潜在的多倍体特性（polyploidy）和高效的DNA修复系统有关，这些特征可能通过减少突变积累和促进基因组稳定性来维持高度克隆的种群结构。这一发现对微生物物种概念和多样性评估方法提出了新的思考。

该研究的创新之处在于首次将基因组变体作为微生物生态研究的基本单元，并揭示了其在环境适应中的核心作用。未来研究可进一步探索极端环境微生物的基因组稳定性机制，以及病毒介导的种群调控在生态系统功能维持中的重要性。这些认识不仅对极端环境微生物生态学具有理论意义，也对开发基于微生物组的盐田管理策略具有潜在应用价值。