综述：NAC转录因子在植物金属（类）胁迫响应中的调控作用

这篇综述系统阐述了NAC（NAM/ATAF/CUC）转录因子家族在植物应对重金属（如Cd、As）和类金属（如Si、B）胁迫中的核心作用，重点解析了其通过调控抗氧化酶（SOD/CAT/POD）、螯合肽（PCs/MTs）和激素信号（ABA/乙烯）通路增强植物耐受性的分子机制，为抗逆作物育种提供了理论靶点。

　　

引言

环境中的重金属（如Cd、Pb）和类金属（如As、B）污染已成为威胁全球农业生产的严峻问题。这些污染物通过工业排放、化肥施用等途径进入土壤，破坏植物细胞结构，抑制光合作用，并诱发活性氧（ROS）爆发。面对胁迫，植物进化出由转录因子（TF）主导的复杂防御网络，其中NAC家族因其兼具发育调控和应激响应的双重功能而备受关注。

金属胁迫对植物的影响

金属胁迫会导致叶绿体结构损伤，表现为类囊体膜肿胀和叶绿素含量下降25-53%。在分子层面，ROS过量积累引发脂质过氧化，而金属离子（如Cd²⁺）竞争性取代Mg²⁺干扰酶活性。为应对这些损伤，植物激活两条关键通路：

1. 合成谷胱甘肽衍生的螯合肽（如植物螯合素PCs），将金属隔离至液泡

2. 上调超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）等抗氧化酶

NAC转录因子的结构特征

NAC蛋白具有高度保守的N端DNA结合域（约150-160氨基酸）和可变的C端转录调控域。通过Pfam数据库分析（PF02365），其NAC域包含典型的β-折叠和α-螺旋结构，能特异性识别顺式元件NACRS（NAC recognition site）。例如，向日葵HanNACs在Cr胁迫下通过结合MTs基因启动子区的NACRS增强表达。

分子调控机制

金属转运调控

• 小麦AemNAC2抑制TaNRAMP5和TaHMA2转运体表达，减少Cd吸收

• 丹参SmNAC1下调AtMPT3锌转运蛋白，促进Zn向地上部分配

解毒途径激活

NAC通过双重途径缓解金属毒性：

1. 直接激活POD和CAT基因表达，清除H₂O₂

2. 诱导谷胱甘肽代谢通路（ko00480）相关酶系合成PCs

激素信号协同

NAC与ABA信号形成正反馈环路：

• 拟南芥ANAC017通过XTH31调控细胞壁Al³⁺固定

• 水稻OsNAC300依赖乙烯信号激活OsPR10b抗Cd基因

生物技术应用

转基因策略已取得显著成效：

• 过表达AemNAC2的小麦地上部Cd积累降低40%

• 番茄SINAC1通过增强木质素沉积减少Pb吸收

  当前挑战在于克服基因冗余（如水稻中有150个NAC成员）和田间稳定性问题。

未来展望

整合多组学技术和基因编辑（如CRISPR-Cas9靶向修饰NAC启动子）将加速抗逆品种培育。特别值得关注金属超富集植物（如东南景天）中独特的NAC变异体，其可能蕴含更高效率的解毒模块。