海洋真菌在氧最小区碳氮耦合循环中的关键作用：基于ETNP OMZ的遗传与功能多样性研究

本研究针对海洋真菌在开放海域尤其是氧最小区(OMZ)的多样性、生态功能及代谢机制等关键科学问题，通过宏基因组和宏转录组技术对东热带北太平洋(ETNP)OMZ水柱样本进行分析。研究发现海洋真菌形成独立进化分支，其糖苷水解酶家族7(GH7)在颗粒有机物降解中发挥主导作用，并与细菌几丁质脱乙酰酶(CDA)表达呈显著正相关，揭示了真菌通过CAZymes介导的碳氮耦合循环新机制。该成果发表于《Microbiome》，为理解全球海洋生物地球化学循环提供了新视角。

　　

在浩瀚的海洋中，存在着一类长期被忽视的"隐形工程师"——海洋真菌。尽管它们仅占海洋微生物群落的不到0.3%，却可能掌握着碳氮循环的关键密码。随着全球海洋脱氧现象的加剧，氧最小区(OMZ)不断扩张，这些低氧环境中的微生物活动对温室气体产生和元素循环的影响日益凸显。然而，由于技术限制和采样难度，海洋真菌尤其是深海真菌的多样性、生态功能及其与细菌的互作机制仍是未解之谜。

美国南卡罗来纳大学地球、海洋与环境学院和加州大学圣塔芭芭拉分校海洋科学研究所的研究团队选择全球最大的OMZ——东热带北太平洋(ETNP)作为研究区域，通过创新的采样方法（30升海水3分钟内完成过滤）和高通量测序技术，揭示了海洋真菌惊人的遗传和功能多样性。研究发现不仅改写了我们对真菌海洋-陆地过渡的传统认知，更发现了真菌在颗粒有机物降解中的核心作用，相关成果发表在微生物学顶级期刊《Microbiome》上。

研究人员运用了四项关键技术方法：(1)采用压缩空气驱动隔膜泵实现30升海水快速过滤；(2)改良的AllPrep DNA/RNA同步提取方案结合珠磨破碎真菌细胞壁；(3)Illumina NovaSeq双端测序获得32个站位61.4±7.5百万条宏基因组和21.1±2.3百万条rRNA去除的宏转录组数据；(4)通过SPAdes和MEGAHIT组装结合MetaBAT2等算法获得426个高质量宏基因组组装基因组(MAGs)，完整性达90.5%。

进化分析揭示海洋真菌的独特性

通过核糖体蛋白L3(rpL3)的系统发育分析发现，海洋中的子囊菌、担子菌和被孢霉菌均形成了与陆生真菌明显分离的进化分支。这一发现挑战了"真菌多次独立从陆地过渡到海洋"的传统观点，表明海洋环境对真菌施加了强烈的选择压力。特别值得注意的是，被孢霉菌门(Mucoromycota)在浮游真菌群落中占比高达32.1%，远超此前认知。

GH7主导颗粒有机物降解

研究最引人注目的发现是糖苷水解酶家族7(GH7)的异常高表达。尽管真菌仅占微生物群落的0.3%，却贡献了75%的胞外CAZymes表达量，其中95%来自GH7。这些酶被鉴定为具有纤维素和壳聚糖降解活性的内切-β-1,4-葡糖苷酶(EC:3.2.1.4)和N-葡糖胺酶(EC:3.2.1.132)。系统发育分析显示，海洋GH7与陆生GH7形成独立分支，且与TARA Oceans计划发现的GH7明显不同。

真菌-细菌协同降解机制

研究首次发现真菌GH7表达与细菌几丁质脱乙酰酶(CDA)存在显著正相关(r=0.82,p<0.01)。SAR324和γ-变形菌的CDA贡献了54%的表达量，暗示真菌可能通过降解细菌脱乙酰化产生的壳聚糖，形成"细菌脱乙酰-真菌水解"的协同降解通路。这种互作关系在氧跃层(1.0-20μM O₂)尤为显著。

氧浓度梯度驱动功能分化

基因表达分析显示，不同氧浓度条件下真菌代谢活动存在明显差异：在混合层(>20μM O₂)，核糖体蛋白和延伸因子高表达；在缺氧层(<0.1μM O₂)，真菌CAZymes表达量降低42-44%。特别值得注意的是，担子菌纲(Agaricomycetes)的GH7表达模式随氧梯度变化显著，表明其对环境氧分压的高度敏感性。

这项研究从根本上改变了我们对海洋真菌生态功能的认知：首先，海洋真菌并非简单的"陆地来客"，而是形成了独特的进化谱系；其次，真菌通过GH7等CAZymes在颗粒有机物降解中发挥着远超其数量比例的作用；最后，真菌与细菌的协同作用可能是海洋碳氮耦合循环的关键驱动力。这些发现为构建更准确的海洋生物地球化学模型提供了理论基础，对预测全球变化背景下海洋脱氧区的生态响应具有重要价值。未来研究需要进一步解析真菌介导的碳氮耦合分子机制，并将其纳入全球海洋生态系统模型。