近缘伏翼蝠社会发声比回声定位叫声展现更强的系统发育保守性

为解析进化历史与生态压力对蝙蝠声学行为的塑造机制，研究人员以6种欧洲伏翼蝠为模型，通过比较分析回声定位叫声(echolocation calls)和社会发声(social vocalizations)的系统发育信号(phylogenetic signal)。研究发现社会发声(trills)比回声定位叫声具有更强的系统发育保守性(PHL:11.59 myr vs 4.57 myr)，表明前者更受进化历史约束而后者更具环境适应性。该成果为理解动物声学行为的进化驱动力提供了新视角。

　　

在动物行为学领域，理解进化历史与生态压力如何塑造生物特征是一个核心命题。蝙蝠作为唯一具有主动飞行能力的哺乳动物，其复杂的声学系统为研究这一命题提供了理想模型——它们既依赖高频回声定位(echolocation)进行空间导航，又通过丰富的社会发声(social vocalizations)完成种内交流。然而，这两类声学信号在进化过程中受到的约束机制存在显著差异：回声定位需要适应瞬息万变的环境需求，理论上应具有较高可塑性；而社会发声涉及配偶选择和领地防御等关键行为，可能更受系统发育历史的制约。这一假说虽在鸟类等类群中得到验证，但在声学行为高度特化的蝙蝠中仍缺乏实证支持。

意大利那不勒斯费德里科二世大学农业系动物生态与进化实验室（Laboratory of Animal Ecology and Evolution, Università degli Studi di Napoli Federico II）的Danilo Russo团队选择6种亲缘关系明确的欧洲伏翼蝠（Pipistrellus spp.）为研究对象，通过比较其回声定位叫声与社交颤音(trills)的系统发育信号强度，揭示了进化约束与生态适应在塑造蝙蝠声学行为中的动态平衡。这项开创性工作发表在行为学权威期刊《Animal Behaviour》上，为理解动物通信的进化机制提供了新范式。

研究人员采用多学科交叉的研究方法：通过野外录音获取6种伏翼蝠341段回声定位叫声和447段社交颤音；运用Avisoft SASLab Pro软件测量时频参数（如peak-end frequency、duration等）；采用判别函数分析(DFA)评估物种鉴别准确率；基于Amador等构建的蝙蝠超树进行系统发育比较分析；利用Ornstein-Uhlenbeck模型计算系统发育半衰期(PHL)量化进化约束强度。所有分析均考虑形态约束因素，以前臂长度(forearm length)作为体型指标检验异速生长关系。

研究结果呈现三个关键发现：

1. 声学参数差异与物种鉴别

   通过MANOVA分析证实，两类声学信号均存在显著种间差异（P<0.001）。回声定位叫声的种间区分更明确，其末端峰值频率(pf(end))的95%置信区间无重叠，而社交颤音参数存在广泛重叠（如P. nathusii与P. pipistrellus的trill duration无显著差异）。DFA分类准确率显示，回声定位叫声(85.3%)略高于社交颤音(80.5%)，但二者均显著优于随机分类（P<0.001）。

2. 系统发育信号强度对比

   Ornstein-Uhlenbeck模型分析显示，社交颤音的系统发育半衰期(PHL=11.59 myr)是回声定位叫声(PHL=4.57 myr)的2.5倍，表明前者进化速率更慢、受系统发育约束更强。这一差异在采用不同参数组合的敏感性分析中保持稳定（表S3），证实结果的稳健性。值得注意的是，回声定位仍保留可检测的系统发育信号，反映形态约束（如体型-频率异速生长关系）的持续影响。

3. 形态约束的实证验证

   系统发育回归揭示显著的异速生长关系：体型较大的P. nathusii（前臂长36.5 mm）产生最低频的声学信号（回声定位pf(end)=38.8 kHz，社交颤音pf(end)=16.6 kHz），而体型最小的P. pygmaeus（前臂长28.1 mm）对应最高频信号（回声定位56.5 kHz，社交颤音21.1 kHz）。这种负相关在回声定位中更显著（R²=0.84 vs 0.46），印证其更强的形态约束。

讨论部分深入阐释了这些发现的进化生物学意义。社交颤音的高系统发育保守性可能源于稳定选择(stabilizing selection)压力——作为求偶和竞争的关键信号，其结构变异会直接影响适合度。典型案例是马德拉伏翼蝠(P. maderensis)与其大陆近缘种P. kuhlii的颤音相似性，这种跨物种信号识别在岛屿殖民过程中得以保留。相反，回声定位的可塑性反映其"功能优先"特性：在开放空间与杂乱环境中，蝙蝠通过调整调频-恒频(FM-CF)组分的比例实现最优探测性能，这种表型可塑性为后续遗传同化(genetic assimilation)提供原料。

该研究创新性地量化了系统发育历史与生态适应对蝙蝠声学行为的相对贡献，为理解动物通信系统的进化提供了框架性启示。未来研究可拓展至回声定位更保守的类群（如鼠耳蝠属Myotis），或结合基因组学探讨声学行为相关基因的进化模式。在应用层面，这些发现对声学监测中的物种鉴别、保护生物学中的行为响应评估具有指导价值，也为仿生声纳系统的优化设计提供生态进化依据。

这项工作的方法论创新同样值得关注：通过整合传统生物声学测量（如harmonic-to-noise ratio curvature）与系统发育比较方法（如PHL估算），建立了行为进化研究的量化范式；采用主成分分析降维处理23项声学参数，有效解决了多维数据可比性问题；严格控制采样偏差（如仅分析搜索阶段的回声定位叫声），确保生态学解释的可靠性。这些技术路线为后续比较行为学研究提供了可复制的模板。

总之，Russo团队的研究揭示了伏翼蝠声学行为进化的双重驱动力：社交颤音如同"家族徽章"承载系统发育印记，而回声定位叫声则似"瑞士军刀"展现环境适应性。这种分化印证了达尔文在《物种起源》中的洞见——生物特征的相似性既反映"习性与构造的传承"，也体现"对特殊生活条件的适应"。该成果为理解动物行为多样性的起源提供了新的理论支点。