整合叶片形态特征可以提高基于通量的臭氧指标在预测观赏植物物种生态生理响应方面的能力

《Environmental Pollution》：Integrating leaf morphological traits can improve the predictive capacity of flux-based ozone metrics for ecophysiological responses in ornamental plant species

臭氧胁迫下观赏植物生理响应与LIF指标关联性研究。通过15种欧洲观赏植物的O3-Free-Air Controlled Exposure（O3-FACE）实验，评估了AOT40、POD1和LIF（Leaf Index Flux）对光合作用（A_n）、气孔导度（g_s）、暗呼吸（R_d）、叶绿素荧光（F_v/F_m）和SPAD值的预测能力。结果表明LIF与上述参数相关性最强（r=-0.45至0.71），尤其在考虑物种特异性差异时，LIF解释方差（R2）最高达0.753，显著优于传统AOT40和POD1指标。研究证实叶面积指数（LMA）与臭氧通量（POD1）结合的LIF指标更能反映植物对臭氧的生理适应机制。

　　臭氧（O?）作为一种具有强氧化性的季节性气体污染物，对植被产生显著影响，尤其是在高光照条件下。随着工业化和城市化的快速发展，臭氧污染问题日益突出，不仅威胁人类健康，还对植物的生理功能造成不利影响。本研究通过在意大利中部的自由空气臭氧控制暴露（O?- FACE）实验设施中，对15种观赏植物物种进行臭氧熏蒸处理，记录其光合速率（A?）、气孔导度（g?）、暗呼吸（R?）、叶绿素相对含量（SPAD）以及荧光参数（F?/F?），以评估臭氧胁迫下的生态生理响应。同时，研究还计算了基于暴露和通量的臭氧指标，包括臭氧累积暴露指数（AOT40）和臭氧毒性剂量（POD?），并引入了一种创新的、基于物种特性的臭氧通量指标——叶通量指数（LIF），该指标由POD?与叶面积质量比（LMA）的比值构成。研究结果表明，LIF在预测光合速率、暗呼吸和荧光参数方面表现优于AOT40和POD?，强调了结合叶片生理和形态特征在臭氧指标设计中的重要性。

臭氧污染的加剧与全球气候变化密切相关，特别是在地中海地区，臭氧浓度已经上升至生态影响的临界阈值。这种污染对城市和郊区植被构成了重大威胁，而观赏植物作为这些区域的重要组成部分，其生态功能不仅限于美化环境和景观设计，还在提供生态服务方面发挥着关键作用，包括碳汇、支持生态系统、调节环境、文化价值和健康促进。然而，随着臭氧浓度的增加，植物的生理功能可能受到干扰，导致其生态效益减弱。因此，研究植物对臭氧的敏感性和耐受性，对于评估臭氧对植被的潜在影响以及制定有效的污染控制策略至关重要。

臭氧对植物的毒性作用主要体现在其作为强氧化剂的特性上。一旦进入叶片组织，臭氧会引发活性氧物种（ROS）的产生，进而破坏细胞膜并下调关键代谢通路。这种破坏对光合系统（尤其是光系统II，PSII）的影响尤为显著，可能导致光化学效率下降。此外，臭氧还能引起叶绿素含量的减少，导致特定的可见叶片损伤（O?_VFI）和提前叶片衰老。与此同时，臭氧胁迫下植物的暗呼吸速率往往会上升，这可能是植物应对臭氧损伤的一种机制，通过增加能量消耗来抵消抗氧化机制的激活。

植物对臭氧的敏感性存在显著的物种差异，其中叶片形态特征在调节臭氧胁迫响应中起着重要作用。例如，具有较厚叶片和较高LMA的植物通常表现出更强的臭氧耐受性，这可能与它们更高效的抗氧化防御机制有关。研究还发现，LMA作为关键的整合性特征，不仅能够稀释臭氧负荷，还能增强叶片的抗氧化能力，从而提高植物对臭氧胁迫的抵抗力。这些发现支持了LMA在臭氧影响评估中的重要性，并为进一步研究臭氧对植物生态影响的机制提供了理论依据。

在臭氧指标方面，AOT40是目前最广泛使用的基于臭氧浓度的指标，用于评估臭氧对植被的剂量-反应关系和污染风险。然而，POD?作为一种基于通量的指标，考虑了多种气候因素（如太阳辐射、温度和水汽压差）对气孔臭氧吸收的影响，因此能够更准确地反映臭氧对植物的实际影响。LIF则进一步整合了POD?与LMA，提供了一种更精细的、物种特异性的臭氧影响评估方法。研究结果显示，LIF在预测光合速率、暗呼吸和叶绿素荧光参数方面表现出更强的解释力，尤其是在考虑了物种特异性差异后。这表明，LIF能够更有效地捕捉植物对臭氧的生理响应，为未来臭氧污染评估提供了新的视角。

为了验证这一假设，研究团队对15种欧洲观赏植物进行了系统性的生态生理测量。通过自由空气臭氧控制暴露实验，研究人员在不同时间段对叶片进行光合、气孔导度和暗呼吸的测量，同时评估了叶绿素荧光和叶绿素含量。实验数据表明，LIF与光合速率、暗呼吸和叶绿素荧光之间的相关性显著高于AOT40和POD?，尤其是在考虑物种差异的情况下。这一发现不仅强调了LIF在臭氧影响评估中的优越性，还表明结合叶片形态和生理特性可以更全面地理解植物对臭氧的适应机制。

此外，研究还涉及对气孔导度模型的参数化，这是计算POD?和LIF的基础。通过调整气孔导度模型，研究人员能够更准确地模拟不同物种对臭氧的吸收能力。结果显示，不同物种在气孔导度和LMA方面表现出显著差异，这些差异进一步影响了它们对臭氧的敏感性。例如，某些物种的LMA较高，意味着其叶片更厚，从而减少了臭氧进入叶片内部的可能，同时增强了抗氧化能力。相比之下，LMA较低的物种则更容易受到臭氧的侵害，因为它们的叶片较薄，吸收的臭氧更多，且抗氧化能力较弱。

研究还探讨了臭氧对植物暗呼吸的影响。暗呼吸是植物在非光合作用状态下维持生命活动的重要过程，其速率的变化可能反映植物对臭氧胁迫的适应策略。实验数据显示，暗呼吸速率与LIF之间存在显著正相关，表明LIF能够有效预测植物在臭氧胁迫下的代谢响应。这一发现进一步支持了LIF作为臭氧影响评估工具的潜力，特别是在揭示植物内部生理变化方面。

总体而言，本研究强调了臭氧污染对植物生态功能的潜在威胁，并提出了LIF作为一种更有效的评估工具。LIF结合了气孔通量和叶片形态特征，能够更精确地预测植物对臭氧的敏感性。这一方法为未来臭氧污染研究和管理提供了新的思路，特别是在应对气候变化和城市化进程带来的环境压力方面。然而，目前许多植物物种的气孔导度模型参数和LMA数据仍不完整，因此需要进一步的研究工作，以完善相关数据并推广LIF在臭氧风险评估中的应用。