综述：温带谷物春化过程中表观遗传调控的靶点与机制

这篇综述系统阐述了温带谷物（如小麦、大麦）春化（vernalisation）过程中表观遗传调控机制，重点解析了开花促进基因VRN1通过H3K27me3去甲基化和H3K4me3甲基化等组蛋白修饰建立"冬季记忆"的核心通路，对比了与拟南芥FLC沉默机制的差异，为作物花期调控提供理论框架。

　　

引言

植物通过春化作用——长时间低温暴露诱导开花的生物学过程，将生殖发育与适宜季节同步。这一过程具有"记忆"特性，其分子基础在模式植物拟南芥中已被阐明：低温通过表观遗传沉默开花抑制因子FLC实现。而温带谷物的春化机制截然不同，最新证据表明开花促进基因VRN1的激活才是记忆存储的核心靶点。

遗传基础

温带谷物的开花调控网络由VRN基因家族（VRN1/2/3）和ODDSOC2构成。VRN1作为MADS-box转录因子，通过其MIKC结构域（含MADS、I、K、C四个保守域）形成多聚体调控下游基因。在未春化状态下，VRN2通过CCT结构域抑制VRN3表达；而低温通过降低VRN1位点的抑制性标记H3K27me3，同时增加激活标记H3K4me3/H3K27Ac，使其稳定表达。激活的VRN1进而抑制VRN2和ODDSOC2，释放VRN3的抑制作用，形成正向反馈循环。

春化记忆

与拟南芥FLC的H3K27me3沉默机制不同，谷物春化记忆表现为VRN1位点的表观遗传激活。关键证据来自：1）VRN1敲除株系开花延迟；2）冷处理导致其位点H3K27me3减少和H3K4me3增加；3）组蛋白修饰酶突变体（如PRC2组分EZL1、去甲基化酶JMJ1）改变开花时间；4）RVR1通过维持春化前H3K27me3水平确保低温响应特异性。

表观遗传激活机制

VRN1激活呈现阶段性特征：低温初期PRC2介导的H3K27me3被移除，随后Trithorax蛋白复合物沉积H3K4me3，形成"双价染色质"状态。随着低温持续，H3K27Ac和H3K9Ac进一步打开染色质，而转录延伸产生的H3K36me3阻止抑制标记重新沉积。最新发现MADS-box蛋白VRT2通过调控PRC2组分SUZ12表达，成为维持激活状态的关键"守护者"。

结论与展望

尽管VRN1是目前最明确的春化记忆载体，但VRN3和ODDSOC2的协同调控提示可能存在多基因记忆网络。未来研究需解析组蛋白修饰酶的具体招募机制，以及不同谷物物种间的调控差异，这对培育适应气候变化的作物品种具有重要价值。